База данных ICTV (Международный комитет по таксономии вирусов) классифицирует DWV тип A как два варианта: DWV и Kakugo virus (KV) . Вторым, тесно связанным с типом А вирусом, является вирус Varroa-1 (VDV-1). Он также является частью рода Iflavirus, который теперь обозначается как DWV тип B . Ранее, DWV тип B обозначался как отдельный вид, основанный на идентичности нуклеотидов для DWV типа A ~ 84 %, что, согласно критериям демаркации, является достаточным различием, чтобы гарантировать создание нового главного варианта. VDV-1 изначально был выделен из V. destructor, но с тех пор он легко размножается и в медоносных пчелах. Так же было установлено, что именно VDV-1 (DWV "тип B") вызывает деформацию крыльев у пчел.
В популяциях медоносных пчел, которые никогда не подвергались воздействию клещей Varroa, DWV существует во всех вариантах, в виде так называемого «вирусного роя», где присутствуют главные варианты вируса, и их штаммы. Тем не менее, передача DWV от Varroa пчёлам уменьшает разновидности многочисленных вариантов до одного главного варианта. Таким образом, DWV существует как бесконечно мутирующий рой вирусных вариантов, представляющими из себя часть квазивида у которого есть недавний общий предок. Преобладание одного главного варианта над другими приводит, в конечном счете, к разным жизненным историям пчелиных семей, то есть смерти, если, например, доминирует DWV тип А, или выздоровлению, если доминирует менее агрессивный DWV тип B.
Существуя как разновидность вариантов, вирусы могут совместно занимать несколько биологических ниш. Некоторые биологические особенности могут позволить определённому типу вирусов заразить один, определённый тип клеток. Этот механизм носит название клеточного тропизма. Независимо от того, способен ли вирус заразить восприимчивую клетку, во-первых, зависит от распознавания клеточного рецептора на поверхности клетки и, во-вторых, внутриклеточных факторов хозяина, которые определяют, разрешит ли клетка-хозяин размножаться вирусу. Поэтому аминокислотные замены, вызванные нуклеотидными мутациями в структурной или неструктурной области вирусного генома, могут влиять как на диапазон хозяев, так и на клеточный тропизм вируса. При категоризации вирусов, основанных на филогенетических отношениях, важно отметить, что одно изменение аминокислоты может существенно влиять на фенотипические признаки вируса. Поэтому, когда вирус существует как совокупность вариантов или квазивидов, хотя филогения и происхождение вирусов могут быть схожими, диапазон хозяев может быть различным. Кроме того, рекомбинация(скрещивание) между вирусными вариантами внутри «вирусного роя» является источником дальнейшего изменения, и способствуют появлению новых вариантов с новыми свойствами клеточного тропизма.
Обнаруженные на данное время последовательности DWV были отнесены к трем основным группам (типа A, B и C). Дальнейшие исследования и анализ предположили, что геном типа C явно связан с типом A и B и образует отчетливую связь с другим членом семейства Iflaviridae , вирусом Sacbrood virus (SBV)(Вирус мешотчатого расплода). Оценка молекулярных часов показывает, что тип С расходился с другими вариантами DWV 319 лет назад, а типы А и В были отделены друг от друга 181 год назад.
Текущий филогенетический анализ делает вывод о том, что квазивиды DWV состоят из трех различных основных вариантов. Однако число вариантов не является исчерпывающим, и можно предположить, что в будущем будет добавлено больше вариантов, поскольку использование метода диагностики NGS становится все более эффективным. В результате далее предполагается, что тип C не появился совсем недавно, а скорее является первоначальным вариантом DWV. Более того, используя обратную транскриптазу-ПЦР для амплификации области гена были обнаружены новые варианты типа B, хотя теперь ясно, что эти новые варианты был фактически типом C. Присутствие типа C на Гавайях, где нет клеща Varroa, подразумевает, что этот вариант является широко распространенным диким древним типом DWV, и он не специфичен для определённой территории. Пока не ясно, вызывает ли тип С деформацию крыла у медоносных пчел. Точно так же пока точно не понятно, тип А, или рекомбинация типов А-С отвечают за КПС. Однако достоверно установлено, что в погибших семьях титры этих типов DWV были значительно выше, чем в выживших семьях. При высоких уровнях типов А и С в погибших семьях, титры типа В были на низком уровне. Кроме того, в этих семьях проводился тщательный контроль клещей Варроа с использованием химических методов, что препятствовало передаче DWV типа В от клещей пчёлам.
Ранее сообщалось о рекомбинации между DWV типа A и B , и было установлено, что она является гипервирулентной, поскольку более эффективна при репликации, чем другие варианты при инъецировании непосредственно в гемолимфу личинок медоносных пчел. Поскольку в настоящее время не ясно, к какой форме болезни, с какими признаками приводит DWV тип С, а к какой тип А и их рекомбинации, необходимы дальнейшие прямые манипуляционные эксперименты.
Большое количество рекомбинантов DWV типа C и A-C предполагает, что эти варианты вирусов способны реплицироваться у медоносных пчел. Способность DWV существовать как рой рекомбинирующих вариантов , и занимать большое пространство, может быть факторами, которые способствуют его способности поддерживать стойкую инфекцию.
https://vk.com/public138591636