Tveriak
Пятница, 14 Октября 2011, 16:27
Очень инереесная статья Рэнди Оливера.
"Больные Пчелы – Часть 3: Иммунная система Пчелы
Сначала изданный в: американский Журнал Пчелы октябрь 2010
В моей предыдущей статье я предложил модель для петель позитивных откликов в улье, которые могут привести к краху колонии. Прежде, чем я смогу далее объяснить модель, мы должны понять более точно, как иммунная система пчелы функционирует, как это, кажется, что механизмы, приводящие к исчезновению пчел, внедрены в спутанной иммунной реакции.
Иммунная система медоносной пчелы
Категорический признак краха колонии - часто внезапное "исчезновение" силы рабочего. Это исчезновение появляется произойти главным образом из-за аспекта пчелы иммунная реакция на уровне колонии, которая обычно помогает произвести чистку инфекции, но что то, когда условия одобряют определенные петли позитивных откликов, может привести к чрезмерному или полному истреблению улья. Чтобы лучше понять, что происходит, у нас должно быть устойчивое схватывание того, как иммунная система пчелы функционирует.
soundbite версия, которую все мы услышали, когда геном медоносной пчелы был упорядочен — что у пчел было “меньше свободных генов чем другие насекомые” — скорее вводила в заблуждение. Колония медоносной пчелы - сложный суперорганизм, с физической, химической, и поведенческой обороноспособностью на различных уровнях — в той из отдельной клетки, отдельной пчелы, всей колонии, и на уровне местного населения. У пчел есть здравая и эффективная иммунная система — они только делают вещи немного по-другому чем уединенные мухи, с которыми они были сравнены.
Поведенческие Граничные Барьеры
Улей медоносной пчелы - плотно переполненная, сырая и теплая окружающая среда со многими тесно связанными людьми. Другими словами, прекрасное урегулирование для паразитов, чтобы эксплуатировать. Так как медоносные пчелы выживали в течение миллионов лет, очевидно, что они выяснили способы держать когда-либо существующие болезнетворные микроорганизмы в страхе.
Первая линия защиты должна избежать борьбы во-первых. Пчелы делают так, не разрешая паразитам укрепиться — они являются неустанными в своем вычищении и обыске внутренних поверхностей впадины гнезда и в уходе их поверхностей тела (часы, как удивительно быстро пчелы очищают любые "несчастные случаи" в улье наблюдения!). Они также стерилизуют все поверхности с антибактериальными выделениями в их слюне (такими как оксидаза глюкозы, которая производит сильную дезинфицирующую перекись водорода), и "крадя" компоненты иммунной системы завода, собирая чрезвычайно антибактериальные смолы, найденные в зародышах листа и ранах, и возвращая их улью — в котором пункте их называют "propolis". Пчелы используют propolis, чтобы сформировать антибиотический конверт вокруг колонии — они помещают тяжелый слой вокруг входа, покрывают внутренние поверхности впадины, запечатывают все щели с этим, и покрывают поверхность гребенок.
Возвращающийся фуражир с грузом антибактериальных смол завода на ее ноге. Когда смолы соскоблены и относятся внутренние поверхности улья, их тогда называют "propolis". Лак propolis создает водонепроницаемую линию защиты против паразитов и вредителей. Фотографии автором.
Покрытие propolis было продемонстрировано, чтобы запретить AFB (Antúnez 2008), грибы, и моль воска; Marla Spivak продемонстрировал, что propolis из некоторых областей эффективен против varroa, и исследует свой эффект на вирусы. Очень интересный недавнее открытие (Симон 2009), что присутствие propolis, кажется, уменьшает необходимые инвестиции в свободной функции пчел — таким образом, колония пчелы, сам лечение лекарствами с антибактериальными химикатами из заводов, подвергается меньшему количеству метаболической стоимости в борьбе с болезнетворными микроорганизмами! Возможно, мы стреляли себе в ногу, размножаясь для пчел, которые не используют много propolis!
Чтобы помочь предотвратить распространение болезней выводка, каждая личинка изолирована в ее собственную тщательно убранную камеру, который это более поздние линии со слоем шелкового кокона, который помогает защитить куколку от загрязнителей в клеточной стенке.
Основная манера, которой болезнетворный микроорганизм может войти в колонию, цепляя поездку назад на или в пределах фуражира, который мог поднять это от цветка, загрязненного последним насекомым посещения от воды, или особенно грабя больной улей (который является украденным медом, действительно стоящим это?). Таким образом, у колонии есть "правила" минимизировать передачу таких поступающих болезнетворных микроорганизмов к самым критическим и уязвимым частям улья — королева и ее broodnest.
Определенные необходимые поведения фуражира настраивают "контрольно-пропускные пункты", которые служат, чтобы удержаться от введения паразитов или токсинов в broodnest. Фуражиры возвращают наводнение нектара к улью, который создает главную потенциальную авеню для патогенного введения. Так что давайте смотреть на то, как пчелы обрабатывают что нектар.
Во-первых, фуражиры, которые заболевают после tanking на ядовитом нектаре (или пестициды) просто, не возвращаются к улью. Тем, которые успешно, все еще возвращаются не разрешают непосредственно внести их нектар в гребенках, ни накормить им выводок — они должны сначала передать его к середине в возрасте пчелы приемника. И фуражир и приемник используют их proventriculus (значение “перед животом”), чтобы удалить зерна пыльцы, пыль, и инфекционные споры от нектара. Эта удивительная структура состоит из четырех губ с бахромой, которые "проглатывают" и удаляют нектар в урожае (или “мешочек меда”), фильтруя любые частицы из нее, отчасти как кит китового уса, фильтрующий планктон от морской воды. Некоторые линии пчел более эффективны при фильтровании чем другие (Стуртевант 1953), который может, таким образом, помочь присудить сопротивление AFB и nosema на их колонию.
В дополнение к отфильтровыванию спор пчелы прячут антибактериальные ферменты в нектар. Не только, что, но и они также поддерживают культуры двух определенных "дружелюбных" бактерий молочной кислоты их урожай (Forsgren 2010). Эти выгодные бактерии тормозят рост дрожжей и вызывающих болезнь бактерий и грибов.
Фуражиры пыльцы, с другой стороны, действительно непосредственно вносят свои грузы в периферии broodnest. Кропотливая работа Мартой Гиллиам указала, что пчелы прививают грузы пыльцы с выгодными почвами и бактериями, которые производят антибиотики, которые помогают в сохранении цветня, и которые являются антагонистическими к патогенным организмам. Тусонская Лаборатория ARS в настоящее время - развитие инновационного исследования Гиллиама. Чтобы далее изолировать выводок от любых болезнетворных микроорганизмов в сырой пыльце, цветень тогда едят и переварен пчелами медсестры и преобразован в королевское желе (подобный пути, которым млекопитающее преобразовывает сырую еду в молоко), который содержит антибактериальные жирные кислоты и пептиды.
Фуражир, покрытый шотландской пыльцой Метлы, входит в broodnest, чтобы искать клетку, в которую можно поместить ее груз. Грузы пыльцы - потенциальный источник болезнетворных микроорганизмов от других насекомых, которые, возможно, ранее посетили цветок. Пчелы обрабатывают пыльцу сначала в цветень, затем в богатое антибиотиком желе для того, чтобы питаться к nestmates. В этой оживленной сцене две пчелы участвуют в trophallaxis в нижнем правом с левой стороны от них, пара - “antennating” — вероятно, разделение феромонов. В оставленном более низком у рабочего есть ее голова в клетке пыльцы; выше ее varroa клещ цепляет поездку на грудной клетке пчелы.
Гигиеническое Поведение
Если личинка заболевает или умирает, она удалена серединой в возрасте пчел предпринимателя (Arathi & Spivak 2001), которые больше не участвуют в кормлении выводка. Этот механизм сопротивления болезни был сначала продемонстрирован Парком, и был назван “гигиеническим поведением” Rothenbuhler (1956). Стив Тэбер, (1982) продвинутый выборочно размножение для этого при использовании “замораживания убило” испытание области выводка. Marla Spivak с тех пор поднял шар, и поощрил много коммерческих производителей королевы начинать выбирать для этой желательной черты.
Есть очевидно по крайней мере семь генов, вовлеченных в гигиеническое поведение (Lapidge 2002); критический компонент, кажется, способность обнаружить аромат больного выводка, так, чтобы это могло быть удалено прежде, чем это станет инфекционным (Wilson-Rich & Spivak 2009). Из-за этого временного ограничения авторы предлагают, чтобы пчелы были отобраны для того, что они называют "быстро-гигиеническим" поведением. Отметьте, что такое удаление умирающего выводка может привести к нерегулярному образцу неодновозрастного выводка (“образец дробовика” или “пятнистый выводок”), и может быть признаком иначе невидимой вирусной инфекции.
Эванс, (2006) рассматривает эффективность в истинном свете чистоты колонии:
Завещание к этой гигиене - факт, что, сталкиваясь с тяжелыми инфекциями на уровне колонии бактериальными болезнетворными микроорганизмами, такими как [AFB] (для которого <10 спор являются обычно фатальными для молодых личинок) …, огромное большинство личинок не показывает признаков подвергания.
Другие Поведения
Несколько болезнетворных микроорганизмов пчелы чувствительны к температуре, и отдельная пчела или колония могут создать "лихорадку", чтобы убить nosema (Мартин-Эрнандес 2009), chalkbrood (Starks 2000), или даже клещи (Currie 2008). Как обозначено в моей модели для краха колонии, охлаждение и нехватка терморегуляции могут играть главную роль в умножении болезнетворных микроорганизмов и иммунной реакции пчелы на них.
Наконец, пчелы могут даже пожертвовать собой или оставить их крапивницу, чтобы попытаться получить власть против паразитов. Естественный хозяин varroa, Пчела cerana, просто скрывается, должен население клеща расти (Скоро 1990), таким образом оставляя много клещей в выводке. Оба пчела Саванны (Утра scutellata) и Африканизированная медоносная пчела также известны их роением и скрывающимся поведением. Европейские пчелы медоносные редко скрываются, но в моем опыте кажется, что колонии, в большой степени зараженные паразитами varroa или N. ceranae, могут роиться с большей готовностью. Это может быть поведением, чтобы попытаться убежать от роев наращивания паразита, кажется, растут исключительно хорошо на новых, новых, беспатогенных гребенках.
Колонии могут также “обвинить королеву”, должен они заболеть, и попытаться заменить ее — оставление позади новой королевы с потенциально более успешным соединением генов. Нижняя сторона к этому поведению - то, что остающаяся колония в улье зависит от недавно появляющейся королевы, успешно сцепляющейся и занимающей egglaying обязанности. К сожалению, в такой больной колонии, есть существенный шанс, что новая королева может появиться уже зараженная (скажите с DWV или Темнокожей Королевой Селл Вирус, которая сильно связана с nosema инфекцией). Или, supersedure королева, возможно, не просто в состоянии найти достаточно многие здоровые беспилотные самолеты для надлежащего спаривания. В любом случае исходом была бы queenless колония. Увеличенные вирусные грузы начиная с прибытия varroa (наряду со связанными miticide остатками) могут помочь объяснить большую степень queenlessness, по сравнению с которым мы наблюдаем в нашей крапивнице двадцать лет назад.
Колонии в умеренных климатах обычно подвергаются массивной потере более старых когорт пчел и в в начале весны и в осени. Отметьте, что они - те же самые промежутки времени, в которые растет nosema. Может случиться так, что колония использует эти “cleansings” старых, зараженных пчел, чтобы смыть эпидемии паразита до летнего наращивания или сверхзимования. Я возвращусь позже к индивидуальному поведению больных пчел, удаляющих их непосредственно из улья.
Механические и Физиологические Барьеры
Первая линия пчел защиты должна просто избежать, исключить, удалить, или убить плохих парней прежде, чем они смогут фактически заразить пчелу. Пчела хорошо защищена от большинства болезнетворных микроорганизмов ее сильной, водонепроницаемой кутикулой. Пока эта биологически активная броня остается несломанной, вирусы и бактерии вообще подавлены (я повторно посещу значение нарушения этой брони varroa клещом). Даже трахея (вдыхающий трубы) выровнена с (водопроницаемая вода) кутикула. Если кутикула повреждена, выставленный hemolymph (жидкость, заполняющая функции полости тела насекомого и как "кровь" и как внутриклеточная лимфа, но не несет кислорода), быстро комки в манере, подобной тому из млекопитающих. Иммуноциты (hemocytes) охватывают любых иностранных захватчиков на месте раны; тогда химическое введение каскада с ферментом phenoloxidase melanizes комок в инертный и непроницаемый барьер. Отметьте, что грубая обработка пчел прерывает их тело "волосы" и выставляет haemolymph временно — это краткое нарушение может позволить вирусам входить в тело пчелы.
Самая слабая щель в броне пчел - кишка, место, где внутренняя часть пчелы встречает бесчисленные потенциальные болезнетворные микроорганизмы от внешнего мира. Кишка должна манипулировать быть барьером для вторгающихся паразитов всех видов, и всё же предоставить проходимость для вываривания питательных веществ. foregut (что часть от рта до живота) выровнен с кутикулой, которая может отбросить, должен, патогенные бактерии (в противоположность выгодным бактериям) свойствены этому. Я уже описал действие proventriculus, который тогда фильтровал бы такое завязшее в трясине выравнивание в среднюю кишку.
Насекомые защищают среднюю кишку с опрятной уловкой — они выравнивают ее с защитным chitinous внутренним рукавом, названным peritrophic мембраной, которая помогает защитить тонкий эпителий средней кишки от обоих остроконечных зерен пыльцы так же как потенциальных захватчиков (nosema споры, когда они прорастают, должен гарпун их полярные тела через peritrophic мембрану и копье эпителиальная клетка, чтобы заразить пчелу). Люмен кишки является химически враждебным к болезнетворным микроорганизмам — это является мягко кислым, и эпителиальные клетки производят пищеварительные ферменты и защитные пептиды и связывающие белки. Однако, кишка все еще, кажется, главная авеню, через которую AFB, EFB, chalkbrood, и вирусы заражают пчелу.
Отдельная Системная Иммунная реакция
"Врожденная" иммунная система насекомого в основном подобна тому из людей (Kavanagh 2007), хотя насекомые не показывают столь же сложную "адаптивную" или "приобретенную" неприкосновенность” (такую как наше формирование антител, определенных для новых болезнетворных микроорганизмов). Так как часть терминологии, возможно, не знакома читателю, я изображу схематически ее ниже.
Упрощенная схематическая диаграмма иммунной системы медоносной пчелы. Различные компоненты сотрудничают против большого разнообразия болезнетворных микроорганизмов то столкновение пчел. Знаки "остановки" указывают на барьеры для патогенного введения. Функции, окруженные в красном, вовлечены в мою модель краха колонии. Поперечное сечение пчелы от Snodgrass 1910.
Первый заказ отдельной иммунной реакции состоит в том, чтобы признать "сам" от "иностранного". Иммунная система пчелы признает захватчиков, вводя на определенном подарке белков на каждом типе болезнетворного микроорганизма (то есть, поверхностные белки бактерий отличаются, чем таковые говорят, грибы). У пчел есть "учредительная" или "врожденная" обороноспособность, которая всегда присутствует и в готовом, таком как роуминг hemocyte клетки и ферменты в hemolymph. hemocytes признают захватчиков и сигнализируют фермент phenoloxidase, чтобы начать каскад химического ответа, вообще заканчивающегося или в охватывании или в заключении в капсулу захватчика, убивая это с заграждением сильных химикатов (например, хинины, фенолы, и реактивные кислородные разновидности). Вовлеченный hemocytes может их apoptose (убейте себя), и будьте покрыты темными полимерами меланина (Вы можете видеть эти темные области в белых мертвых куколках, удаляемых пчелами).
Эта врожденная система обороны работает быстро — Haine (2008) нашел, что mealworm жук может почти очистить свою систему инъекции 4 миллионов бактерий приблизительно через 30 минут! Во время этого быстрого ответа (обращают внимание здесь, поскольку мы добираемся до потенциально важного аспекта краха колонии), химикаты выпуска hemocytes, которые проникают через ядра клетки, и вызывают их к upregulate определенным генам иммунной реакции, которые тогда расшифровывают посыльных РНК, чтобы выйти из ядра, и затем двинуться в рибосомы, чтобы перевести генетические инструкции на антибактериальные пептиды. Это называют "вызванным" ответом, и занимает по крайней мере 1-3 часа, чтобы начаться (после того, как 99.5 % бактерий был уже убит), и 12-48 часов, чтобы достигнуть пиковых уровней. Вызванный ответ может продлиться в течение многих недель, и кажется, что эти пептиды можно передать к nestmates, чтобы присудить их сопротивление до того, чтобы быть зараженным (что-то, что уединенные насекомые не могут сделать).
Отметьте, что антибактериальные пептиды произведены в значительной степени в толстых телах — таким образом, было бы меньше этого вида ответа у пчел фуражира, которые не поддерживают их толстые тела. Это имеет смысл, так как фуражиры, как ожидают, не будут долгое время жить. Однако, имейте в виду, что пчелы в голодных белка колониях неспособны развить толстые тела полностью — этот пункт, где пища соединяется к неприкосновенности.
Удивительно, Джей Эванс нашел, что эти гены не upregulated у пчел из колоний CCD, даже при том, что пчелы полны болезнетворных микроорганизмов! Есть несколько потенциальных объяснений этого открытия, которые приходят на ум:
Пчела hemocytes не признание болезнетворных микроорганизмов как иностранный (подавление признания системы, возможно вирусами?).
Колонии могли быть оголодавший белком.
Что-то подавляет транскрипция генов, или их перевод на пептиды. Отметьте то, что вирусы могут сделать эту самую вещь, которую я чувствую, может быть большой подсказкой!
Haine и ее сотрудники предлагают что-то очень интересное:
Наши эксперименты показали, что те бактерии, которые пережили подвергание учредительной иммунной реакции насекомого, были впоследствии более стойкими к этому. Эти результаты подразумевают, что вызванный антибактериальный препарат составляет функцию прежде всего, чтобы защитить насекомое от бактерий, которые упорствуют в пределах их тела, вместо того, чтобы очистить микробные инфекции.
Два аргумента поддерживают нашу идею, которую длительная антибактериальная деятельность развила как часть двухэтапного процесса, предотвращая развитие сопротивления у бактерий и/или управляя постоянными инфекциями. Во-первых, бактерии с готовностью развивают сопротивление против отдельных антибактериальных пептидов в изоляции, и недавнюю работу [Пам, 2007] предполагает, что phagocytic haemocytes ответственны за свободную реакцию против вторичных инфекций у насекомых.
Это открытие предлагает две мысли, относящиеся к здоровью пчелы — (1), что нехватка антибактериального гена upregulation в крапивнице CCD сделала бы пчел более уязвимыми для вторичных болезнетворных микроорганизмов (я возвращусь к этому позже), и (2), любая пчела, когда-либо укушенная клещом, должна будет израсходовать энергию для остальной части ее жизни, чтобы поддержать upregulated пептиды.
Как пчелы "возраст", они перемещают свою тактику иммунной реакции от hemocytic (клеточный) ответ больше к phenoloxidase-на-основе неприкосновенности (Schmid 2008). Значения этого открытия не абсолютно ясны (например, почему пчелы ассигнуют работу по клетке, убирающей недавно появившимся пчелам?) Это снова соединяется к лучшему использованию ресурсов — в возрасте пчелы, имеет небольшую причину увеличить долгосрочную метаболически дорогую иммунную реакцию. Однако, у этого открытия могут быть значения в разрушающихся колониях, в которых младшие и младшие пчелы должны взять место фуражиров. Wilson-богатый (2009) делают интересное наблюдение:
Поскольку пчелы медсестры не так иммунологическим образом компетентны как добывающие продовольствие пчелы, они также не оборудованы, чтобы сражаться с увеличенным патогенным подверганием, с которым сталкиваются фуражиры старшего возраста. В отсутствие фуражиров младшие пчелы медсестры преждевременно переходят к рано развившимся фуражирам …, Это поведенческое изменение, вероятно, будет отрицательно воздействовать на пригодность колонии, независимо от патогенного давления ….In этот свет, добывающие продовольствие пчелы могут играть подобную роль как привитые люди в населении, обеспечивая тип неприкосновенности стада [через trophallaxis?], и в их отсутствие способность сопротивления болезни группы, вероятно, поставилась под угрозу.
Это “понятие” неприкосновенности стада интересно, поскольку Traniello (2002) нашел, что термиты (которые живут в социальной структуре, подобной той из пчел), кажется, в состоянии к иммунной реакции "главных" других nestmate на болезнетворные микроорганизмы. Эта авеню неприкосновенности является все еще спекулятивной для пчел, но я предполагаю, что у них все еще есть много уловок их рукава, которые мы должны все же обнаружить! O.K., я знаю больше, чем Вы хотели знать об иммунной системе пчелы. Но тайна краха колонии начинает исчезать больше, каждый понимает неприкосновенность пчелы. Я собираюсь сломаться здесь, но мы войдем в небольшое количество реального мяса в следующей статье."
, в т.ч. антител.
Это как понимать?
Собственно, я так и не врубился, что Вы хотели сказать...
в то время как эта фирма выпускает прекрасные полоски типа 4 доллара на семью надо 
