Цитата(varyag72 @ Воскресенье, 12 Января 2020, 12:54)
Конечно нормально. Мы же профессионалы
Цитата(varyag72 @ Воскресенье, 12 Января 2020, 12:54)
Как там майн? В работе полный цикл не был ещё?
СТАТЬЯ ИНТЕРЕСНАЯ
Поведение пчел
Категория: Биология пчелиной семьи
Опубликовано: 07 декабря 2019
Просмотров: 238
поведение пчел № 8, 2007
поведение пчел
0
поведение пчелПод поведением животного понимается образ его действий — все то, что связано с двигательной активностью и что в итоге обеспечивает выживание и воспроизводство вида. Пчеловоды, хорошо знающие жизнь пчел, поведают немало интересного о них. Однако научное описание поведения представляет собой сложную задачу.
В ряду других приспособлений организма к окружающей среде поведение отличается наибольшей гибкостью и мобильностью. Так, пчела как холоднокровное животное не способна в покое поддерживать постоянную температуру тела, и практически невероятно, чтобы в процессе эволюции насекомые стали теплокровными. Но за счет слаженных действий они при образовании клуба во время зимовки в его центре в любой мороз поддерживают температуру выше 20°С, а матка начинает откладывать яйца, когда за пределами ее жилища еще лежит снег.
Следует подчеркнуть, что поведение всегда неразрывно связано с другими биологическими чертами вида. Так, действия пчел во время зимовки целесообразны потому, что они обладают физиологической способностью выделять тепло при питании медом и живут большими семьями. В жару, наоборот, они приносят воду и вентилируют свое жилище. С весны до осени температура в гнезде меняется всего на один градус — от 34,5 до 35,5°С. Так, за счет поведения и социального образа жизни семья пчел фактически становится «теплокровной».
По уровню организации поведения и степени развития нервной системы медоносная пчела приближается к эволюционной вершине беспозвоночных и, как показали исследования последних лет, практически ни в чем не уступает высшим позвоночным.
Специфика поведения этих насекомых связана с их общественным образом жизни. Основные функции (питание, размножение) могут быть рассмотрены на двух уровнях: индивидуальном и семейном. Кроме того, существуют такие задачи, как поддержание целостности семьи, распознавание «свой — чужой», коммуникация и другие, присущие только общественным животным. С одной стороны, пчелы сохраняют индивидуальность, с другой — каждая особь действует в соответствии с биологическими законами, приводящими к работе пчелиной семьи как единого целого. Каким образом достигается величайшая целесообразность пчелиного поведения? Очевидно, важное условие поддержания гомеостаза (постоянных условий) в пчелиной семье — это нефиксированная последовательность действий каждой особи.
В зависимости от возраста и потребностей семьи она может выбирать тот или иной тип поведения, что определяется психическими и физиологическими факторами. За счет взаимодействия отдельных особей семья в целом ведет себя удивительно целесообразно и гибко (как, например, при формировании микроклимата в жилище), поскольку при многотысячном населении гнезда доля пчел, выполняющих те или иные функции, приближается к оптимуму. Таким образом, за счет инстинктивного поведения пчелы добиваются столь высокого уровня приспособленности, для достижения которого у позвоночных требуются сложные формы обучения. При этом в семье, очевидно, нет какого-то единого координационного центра. Влияние рабочих особей и матки друг на друга взаимное и подчиняется определенным законам, которые и обеспечивают существование семьи.
У всех животных тесно соседствуют элементы врожденного (инстинкты) и приобретенного (индивидуальное обучение) поведения. Ранее полагали, что способность к обучению у насекомых ниже, чем у «высших» животных. Однако к концу ХХ в. это мнение было опровергнуто благодаря экспериментам, проведенным в основном на медоносной пчеле. Роль обучения при достижении той или иной цели тем выше, чем разнообразнее условия, в которых эта цель достигается.
Так, трудно предположить, что роль обучения особенно велика при кормлении личинок, в строительной деятельности, при откладке яиц маткой, при спаривании и при других достаточно стандартных действиях (хотя, конечно, данное утверждение следовало бы проверить). Однако при добывании корма без обучения не обойтись: надо выбрать конкретный медонос, запомнить его признаки и месторасположение, научиться находить нектар и пыльцу в пределах цветка. Здесь уже наследуется не конкретный тип поведения при сборе корма, а способность воспринимать определенные стимулы и способность обучаться. Они развиты у медоносной пчелы в высшей мере.
Начало целому направлению исследований положил классический опыт Карла фон Фриша (Фриш, 1980), в котором он изучал цветовое зрение этих насекомых. Пчелу приучали прилетать на экспериментальный столик, где она обучалась выбирать цветную карточку среди серых разной интенсивности. Таким образом, он доказывал не только наличие у пчел цветового зрения, но и их способность к выработке условного рефлекса.
По параметрам выработки условных рефлексов возможно сравнивать отдаленные группы животных. Изучались стимулы, на которые вырабатываются условные рефлексы, сочетания стимулов, временные параметры условных рефлексов и многое другое. У пчел вырабатывали условные рефлексы на цвет, запах, форму (рис. 1, 2), место расположения приманки, время и другие стимулы. В итоге между этим насекомым и позвоночными было обнаружено поразительное функциональное сходство, не объяснимое с точки зрения строения нервной системы тех и других
Легче всего у пчел вырабатываются условные рефлексы на запах и цвет пищевого объекта (Лопатина, 1970). Запах подсолнечника или клевера пчелы запоминают практически с первого раза, и уже при втором посещении более чем 95% особей выбирают кормушку с нужным запахом. С запахом тысячелистника такие показатели достигаются только после 6–10 попыток.
Из необычных стимулов, на которые удается обучать пчел, упомянем направление поворота. Различают ли пчелы «правое» и «левое» относительно оси собственного тела независимо от конкретных ориентиров на маршруте? Чтобы выяснить это, пчелу приучали залетать в открытый сверху непрозрачный вертикальный цилиндр около 0,8 м в диаметре. На внутреннюю стенку цилиндра помещали горизонтальную планку с двумя одинаковыми с виду кормушками, расположенными в нескольких сантиметрах друг от друга.
В одну кормушку, например правую, наливали сахарный сироп, в другую — раствор поваренной соли. Пчелы, залетая внутрь цилиндра, приближались к кормушкам примерно от оси цилиндра. Таким образом, одна кормушка всегда оказывалась справа, а другая — слева относительно направления движения насекомого. Положение планки с кормушками регулярно меняли, и направление поворота (направо — налево) при выборе одной из двух кормушек оставалось единственным признаком, по которому можно было найти приманку. Многие (но не все) особи садились на кормушку с приманкой с первой попытки чаще, чем это могло бы быть случайно. Обычно, чтобы обучиться, пчеле требовались десятки повторений. Следовательно, они способны различать такие понятия, как «правое» и «левое».
У пчел возможна также выработка условного рефлекса «на отношение». Если предложить пчеле пару одинаковых фигур разного размера, например два круга, она спонтанно предпочтет большую фигуру. Это объясняется тем, что в природе обычно более крупные цветки содержат больше нектара, поэтому ее поведение адаптивно. Однако, если сочетать приманку с меньшей фигурой, а более крупную — с раствором поваренной соли, пчела выбирает меньшую.
Помимо улавливания одиночных стимулов пчелы способны улавливать и их сочетание. Одной из самых сложных задач является опознание тройного сочетания цветов. Рассмотрение задач такого уровня сложности вплотную подводит нас к вопросу об «интеллектуальных» возможностях этих насекомых.
Эксперимент по изучению способностей пчелПод «интеллектуальными», или когнитивными, способностями понимается способность усваивать не просто конкретные стимулы, а логику ситуации, законы, по которым можно достигнуть цели. Одним из первых, кто начал целенаправленно изучать интеллектуальные способности пчел, был профессор Г.А.Мазохин-Поршняков. Наиболее показательны эксперименты по обобщению пчелами зрительных стимулов. В результате многостадийного обучения удавалось сформировать у них различные обобщенные понятия, например «треугольник» и «четырехугольник» (рис. 3).
На первой стадии эксперимента пчелу по методике Фриша тренировали различать определенный треугольник и четырехугольник; на второй — той же пчеле предлагали новую пару фигур — вновь треугольник и четырехугольник, но иного размера и с иным соотношением сторон. В начале каждой новой стадии эксперимента проводили так называемый экзамен, то есть убирали приманку с тестовых фигур, чтобы дополнительно исключить возможность ориентации по каким-то признакам, связанным непосредственно с приманкой.
Как и следовало ожидать, в начале второй стадии пчелы исходно выбирали фигуры случайно. Имеющийся у них опыт пока что не позволял выделить признак, указывающий на приманку. Тогда провели обучение на второй паре фигур и перешли к третьей — предложили пчелам третью пару новых фигур. Отметим, что здесь уже наблюдалось заметное предпочтение фигуры с тем числом углов, на которое ранее велась тренировка. Наконец, на четвертой стадии эксперимента, с еще одной парой фигур, предпочтение стало совершенно четким. Таким образом, пчелы могут вести себя так, будто умеют считать число углов.
Перечислим основные задачи, с успехом предлагавшиеся пчелам: различение карточек с одним, двумя и тремя пятнами независимо от размера и взаимного их расположения («счет до трех»); выбор двухцветной фигуры среди одноцветных независимо от размера, формы и конкретных представленных в фигурах цветов; выбор фигур, состоящих из цепочек контурных кружков по принципу «черный маркер находится с края цепочки», и другие.
Итак, в целом ряде работ доказана способность этих насекомых к операциям, которые нельзя расценить иначе как свидетельство их способности к «интеллектуальной», или когнитивной, деятельности. Если подойти к пчелам с теми же объективными критериями, что применяют для высших позвоночных, приходится признать, что они не уступают им. Сходство в поведении насекомых и позвоночных тем более интересно, что оно является конвергентным: сходные типы поведения формировались независимо на базе несхожих типов нервной системы.
В.М.КАРЦЕВ
МГУ, кафедра энтомологии