ПОЧЕМУ МЕДОНОСНЫЕ ПЧЁЛЫ УМИРАЮТ: ЗАБЫТАЯ ПРИЧИНА.
Jacques J M van Alphen
Naturalis Biodiversity Center | NCB
Professor

Введение

Более чем через 40 лет после вторжения в Западную Европу и Северную Америку клещ Варроа и связанные с ним вирусы по-прежнему вызывают высокую смертность среди пчел, несмотря на химические обработки. Это поднимает вопрос, почему естественный отбор не привел к общеевропейской устойчивости к клещу у большинства управляемых пчелиных семей. Вопрос становится еще более интересным из-за того, что естественный отбор быстро привел к общенациональной устойчивости в Южной Африке и Южной Америке, но не в Северном полушарии.
В 1997 году клещ Varroa был впервые обнаружен в Южной Африке. Майк Оллсопп (1) исследовал распространение клеща. В результате теперь у нас есть подробные знания о первых годах нашествия Varroa в Южной Африке (2). Клещ Varroa быстро распространялся и достигал высокой плотности, до 50 000 клещей на пчелиную семью, но уже через несколько лет уровень заражения быстро снижался, пока через 3–5 лет для A.m. capensis и 5–7 лет для A.m. scutellata Varroa, по словам Оллсоппа, не стал «не более чем случайным присутствием». Высокий уровень заражения клещами, часто не приводящий к гибели семьи, и более поздние исследования вируса деформированного крыла (3) показывают, что пчелы в Южной Африке также быстро выработали устойчивость к вирусу DW. Кроме того, было обнаружено, что в популяции медоносных пчел в условиях естественного отбора вирус DW приобретает более низкую вирулентность (4)
В Южную Америку африканские пчелы A. m. scutellata и A.m. adamsoni были импортированы из Южной Африки и Танзании в Бразилию для улучшения производства меда в тропической Южной Америке. Они сбежали с экспериментальной пасеки и скрещивались с уже присутствующими европейскими пчелами (5). Гибриды быстро распространились в Южной Америке и колонизировали Центральную Америку и юг Соединенных Штатов. Вскоре, после открытия Varroa в 1979 году, обнаруженные уровни заражения стали источником беспокойства для бразильского пчеловодства, хотя сообщений о гибели пчелиных семей не было (6). Вскоре стало ясно, что африканизированные пчелы могут пережить заражение Varroa без лечения (7,8,9,10,11). Быстрый естественный отбор, по-видимому, привел к повышению устойчивости, и лечение против Varroa, как правило, не практикуется. О потерях африканизированных семей медоносных пчел из-за варрооза не сообщается, а возможные негативные последствия для производства меда кажутся незначительными (12). Это удивительно, поскольку вирусы, связанные с Varroa, такие как Deformed Wing Virus, широко распространены в Южной Америке (13,14,15), а африканизированные пчелы не устойчивы к вирусу (16,17), хотя в одном исследовании скорость роста вируса была ниже у африканизированных пчел, чем у европейских пчел (18). Африканизированная пчела в настоящее время является распространенной расой медоносных пчел в Бразилии.
Важной предпосылкой для быстрой эволюции устойчивости к Varroa было огромное количество диких семей африканизированных медоносных пчел в Бразилии. Даже в естественных экосистемах тропических лесов без какой-либо пчеловодческой деятельности медоносная пчела является преобладающим опылителем. Таким образом, семьи, управляемые пчеловодами, представляют собой лишь небольшой процент популяции медоносных пчел Бразилии. Популяция диких медоносных пчел постоянно подвергается отбору на устойчивость к Varroa. В Мексике африканизированная медоносная пчела была впервые создана в 1992 году и была обнаружена устойчивой к Varroa уже в 1994 году (18).
Основной признак, обеспечивающий устойчивость медоносных пчел к клещам Varroa, — это специфическая против Varroa гигиена (19), которую американские исследователи также называют чувствительной к Varroa гигиеной (VSH) (20). Поведение основано на распознавании закрытых рабочих ячеек, содержащих размножающихся клещей Varroa. Пчелы, проявляющие VSH, удаляют восковые крышечки с зараженных ячеек и удаляют зараженных куколок. VHS был обнаружен во всех популяциях пчел, устойчивых к Varroa. Второй поведенческий признак, участвующий в устойчивости к Varroa, — это чистка для удаления и уничтожения взрослых клещей со взрослых рабочих пчел. Как авто-, так и аллогруминг играют свою роль. Хотя могут быть задействованы и другие признаки (5), VSH и чистка для удаления клещей со взрослых пчел являются признаками, всегда присутствующими в популяциях, устойчивых к Varroa (5,21). Эти признаки также участвуют в устойчивости к Varroa исходного хозяина, A. cerana (5). Кроме того, у последнего вида задействованы и другие признаки. Вместе они делают невозможным размножение Varroa в рабочих ячейках A.cerana .
Поначалу я думал, что ответ на вопрос, почему естественный отбор не смог решить проблему Varroa в Европе и Северной Америке, довольно тривиален. В конце концов, и в Южной Африке, и в Южной Америке высокая плотность диких медоносных пчел, и там не так интенсивно управляют пчелами, как на Севере. Почти все вмешательства пчеловодов в пчелиные семьи подавляют или предотвращают естественный отбор. Более того, в Европе, и на большей части территории Северной Америки, популяций диких пчел гораздо меньше. Эти различия между южным и северным полушариями могли бы объяснить различия в эволюции устойчивости к Varroa.
Но это, похоже, не вся история. Шведский исследователь Ингмар Фрис (22,23) решил исследовать в большом эксперименте вопрос о том, приведет ли естественный отбор к устойчивости к Varroa и связанными с ним вирусами, когда пчеловоды больше не будут вмешиваться в судьбу пчелиных семей. Он собрал 150 пчелиных семей, как Buckfast, ligustica, так и carnica, чтобы обеспечить максимально возможное разнообразие, и поместил их на изолированный полуостров на южной стороне Готланда. Затем семьи были инфицированы Varroa и в остальном предоставлены сами себе. Результаты эксперимента были впечатляющими, но не такими, как ожидалось. За четыре года эксперимента было получено 38 роев. Но смертность была настолько высокой, что в конечном итоге осталось только 13 семей. Высокая смертность и наблюдение, что в оставшихся семьях не было аллелей гигиенического поведения, специфичного для Varroa, говорит о том, что эти аллели также не встречались в 150 семьях в начале эксперимента, и поскольку это большая выборка, то в шведской популяции очень мало аллелей VSH. Также не было никаких доказательств груминга против Varroa в выживших семьях (24). Было обнаружено, что выжившая популяция была сильно инбридинговой, и семьи оставались небольшими. Они не были устойчивы к Varroa, но были толерантны к Varroa, по крайней мере, в короткий шведский сезон; выжившие семьи, по-видимому, имели возможность частично подавлять размножение клещей (25). Самки клещей в выживших семьях производили меньше потомства, чем клещи в контрольных семьях. Доля самок, которые не размножались, была намного больше, чем в контрольных семьях (26). Можно было бы спросить, не стали ли клещи в выживших семьях также инбридинговыми, и не было ли снижение плодовитости чертой клещей, а не чертой пчел, но Фрайз и Боммарко (27) показали, что снижение плодовитости происходило независимо от происхождения клещей. Следовательно, именно пчелы ограничивают размножение клещей. Семьи, по-видимому, были более устойчивы к вирусу DW (28)
Когда этих пчел переместили в другое место, их выживаемость оказалась не лучше, чем у пчел, не прошедших отбор (29).
За более чем 40 лет распространения Varroa в Западной Европе повышенная толерантность к вирусу DW была обнаружена лишь несколько раз (29–31). Таким образом, аллели устойчивости к вирусу DW также чрезвычайно редки у пород пчел в Европе. Отсутствие или, по крайней мере, чрезвычайная редкость таких аллелей делает устойчивость к Varroa путем естественного отбора в европейских коммерческих семьях ligustica , carnica и Buckfast очень сложной, как показывает эксперимент Фриза.
Местная черная медоносная пчела, которая меньше подвергалась селекции пчеловодами из-за своей длительной непопулярности, по-видимому, находится в немного лучшем положении. В начале программы селекции устойчивости к Varroa пчел из группы Mellifica около Шимея, Бельгия, 14 из 32 семей имели высокую экспрессию VSH, но 18 не показали никаких признаков устойчивости. Количество семей без экспрессии VSH кажется слишком большим для полигенного признака, такого как VSH, и предполагает, что аллели устойчивости, связанной с VSH, были утрачены на некоторых пасеках черных пчел.
В этой статье объясняется, как аллели устойчивости стали редкими или исчезли из популяций медоносных пчел в Европе (и, вероятно, также в Северной Америке). Для этого мы должны сначала рассмотреть оружие, которое пчелы выработали в ходе естественного отбора против инфекционных заболеваний.

Как пчелы защищают себя от инфекционных заболеваний

Из-за своего общественного образа жизни медоносные пчелы, по-видимому, более уязвимы для инфекционных заболеваний, чем многие другие животные. Высокая температура гнезда, многочисленные контакты между пчелами в улье и частый обмен пищей означают, что патогены должны быстро распространяться в улье. Первая линия обороны — это антибиотики в растительных смолах, собранных пчелами для производства прополиса. Естественное пчелиное гнездо окружено оболочкой из прополиса (21). Поскольку нектар и пыльца также содержат антисептические и антибиотические вещества, эта пища одновременно является аптечкой. Главным оружием медоносных пчел против инфекционных заболеваний и последней линией обороны является иммунная система пчел.
Пчелы подвергаются атакам различных видов бактерий, грибков, микроспоридий и вирусов. Все они имеют короткие периоды генерации и популяции, во много раз превышающие популяции пчел. В результате они часто производят новых мутантов, некоторые из которых могут избегать существующих иммунных реакций. Поэтому вопрос заключается в том, как пчелы могут вооружиться против новых вариантов патогенов.

Перераспределение редких защитных аллелей и разработка новых устойчивых генотипов.

Медоносные пчелы могут защищать себя от новых патогенов, поскольку являются членами очень большой популяции, которая является резервуаром, часто редких, вариантов генов. В следующих параграфах описывается, как пчелы могут привлекать эти редкие наследственные варианты и использовать их для новой защиты. Более того, медоносные пчелы обладают очень эффективными методами объединения таких вариантов с другими генами в новые устойчивые генотипы. Эти возможности связаны с двумя необычными особенностями медоносных пчел, полиандрией и исключительно высокой скоростью генетической рекомбинации.

Структура населения

Естественный отбор сформировал брачное поведение пчел. Трутни и матки встречаются в скоплениях трутней при благоприятных погодных условиях. Эммануэль Бодри (32) исследовала, откуда берутся трутни в таких скоплениях. Было обнаружено, что место встречи, которое она исследовала, было заселено трутнями из примерно 240 различных семей, и там присутствовало до 12 000 трутней. Братья Руттнер (33) показали, что трутни из одной семьи посещают разные места встреч трутней. Аннет Дженсен (34) показала, что трутни, с которыми спаривается матка, могут приходить с расстояния до 15 км от гнезда матки. Это показывает, что аллели могут перемещаться на большие расстояния в естественных популяциях медоносных пчел, но большинство спариваний между матками и трутнями происходят на меньшем расстоянии от улья. Девяносто процентов спариваний произошли на расстоянии 7,5 км, а пятьдесят процентов — на расстоянии 2,5 км. 10% спариваний между пчелами, живущими на расстоянии более 7,5 км друг от друга, важны для доступа к редким вариантам генов. 90%, которые спариваются с партнерами с более коротких расстояний, позволяют происходить локальному отбору и адаптации.
Эти данные показывают, что в естественных условиях пчелы являются частью очень большой панмиктической популяции (панмиктическая популяция — это популяция, в которой каждая особь имеет равные шансы спариться с любой другой особью). В большой здоровой популяции пчел существует несколько вариантов большинства генов, называемых аллелями, и некоторые гены могут иметь до 37 аллелей (35). Некоторые аллели распространены, в то время как другие менее распространены или совершенно редки.
В небольших популяциях редкие аллели часто теряются случайно, когда они не передаются следующему поколению. В больших панмиктических популяциях редкие аллели могут сохраняться очень долго. Распространенные аллели стали распространенными в результате естественного отбора. Поэтому они, вероятно, важны для жизнеспособности популяции в это время. Аллели становятся редкими в период, когда они не обеспечивают селективного преимущества. Когда дело доходит до аллелей генов, вовлеченных в иммунную систему, редкий аллель может снова стать важным для борьбы с новым патогеном. Пример редкого аллеля, который обеспечивает толерантность к Varroa и стал почти фиксированным естественным отбором, был обнаружен в выживших семьях эксперимента Gotland (25)

Спаривание и роение.

Поведение спаривания со многими самцами называется полиандрией. У медоносных пчел наблюдается экстремальная полиандрия: молодые матки спариваются с 10–20 разными трутнями. Сперма хорошо перемешивается в семяприемнике и используется случайным образом. Поэтому матки используют сперму всех этих трутней для оплодотворения своих яиц (36). Это гарантирует, что рабочие в семье являются детьми многих разных отцов и, таким образом, различаются по наследственным признакам. Последующая изменчивость является одним из факторов, которые должны ограничивать распространение патогенов в популяции.
Семьи медоносных пчел размножаются делением. Медоносные пчелы являются исключением в том, что старая матка покидает семью с первым и часто единственным роем. Дочерняя матка занимает старое гнездо, в результате чего генетический состав семьи в значительной степени меняется. Молодая матка несет 50% генов старой матки, но она спаривается с большим количеством трутней, которые затем меняют отцов рабочих. Во время присутствия старой матки генетический состав семьи пчел не меняется. Однако патогены, имеющие большие популяции и очень короткое время генерации, могут эволюционировать и становиться более вирулентными в течение этого периода. Отбор внутри семьи в течение такого относительно короткого периода времени благоприятствует более вирулентным патогенам, поскольку у них больше потомства, чем у менее вирулентных патогенов. Когда старая матка покидает семью и заменяется молодой спаренной маткой, в семью поступают новые аллели, возможно, обеспечивая устойчивость к патогенам, присутствующим в гнезде. Старая матка мигрирует в новую среду и таким образом избегает значительной доли патогенов. Внутрисемейный отбор на повышенную вирулентность патогенов не противоречит теории о том, что вертикальная передача благоприятствует развитию авирулентности, тогда как горизонтальная передача (распространение заболевания среди неродственных особей) благоприятствует развитию вирулентности (37). Отбор на пониженную вирулентность происходит в течение более длительного периода времени путем межсемейного отбора: семьи с высоковирулентными патогенами погибнут, в то время как семьи менее вирулентными патогенами имеют большую вероятность выжить. Эта форма отбора сильнее, чем кратковременный внутрисемейный отбор на повышенную вирулентность.

Создание новых генотипов.

Второе оружие пчел в борьбе с новыми патогенами — это способность создавать новые генотипы. Это происходит во время производства ооцитов: клетки с двумя наборами хромосом (диплоидные клетки) затем производят гаплоидные (с одним набором хромосом) ооциты. В этом процессе соответствующие хромосомы, унаследованные от двух родителей матки, оказываются рядом друг с другом. Они разрываются в определенных местах, и фрагменты обмениваются между хромосомами. Таким образом, затем создаются новые комбинации аллелей. Этот процесс называется рекомбинацией и происходит у всех организмов, которые размножаются половым путем.

Экстремальная частота рекомбинации у медоносных пчел.

Ни один вид животных не имеет такой высокой частоты генетической рекомбинации, как медоносная пчела, хотя другие эусоциальные насекомые также имеют высокие показатели рекомбинации. Рекомбинация у медоносных пчел происходит более чем в 10 раз чаще, чем у млекопитающих (38–40). Это поднимает вопрос о том, для чего эта высокая частота хороша. Было показано, что частота рекомбинации является наследуемым признаком, подверженным естественному отбору. Она позволяет благоприятным аллелям разных генов объединяться на одной хромосоме, позволяя им наследоваться вместе (41). Поскольку также может случиться, что существующая хорошая комбинация фактически нарушается рекомбинацией, существует оптимальная частота рекомбинации. Акира Сасаки и Йо Иваса (42) исследовали, как оптимальная частота рекомбинации зависит от силы отбора патогенами. Они обнаружили, что частота рекомбинации увеличивается с ростом угрозы со стороны патогенов. На основании этого мы можем сделать вывод, что медоносные пчелы больше подвержены угрозе со стороны патогенов, чем другие животные. И это именно то, чего мы ожидали, исходя из их образа жизни.

Палка о двух концах.

Панмиктическая структура популяции и чрезвычайно высокая частота рекомбинации объединяются, чтобы сформировать обоюдоострый меч в борьбе медоносных пчел с новыми бактериальными или вирусными инфекциями. Благодаря поведению спаривания могут быть привлечены новые редкие аллели, которые затем могут быть объединены в новые генотипы посредством рекомбинации с полезными аллелями других генов.
Таким образом, медоносные пчелы, вероятно, компенсируют более медленное размножение и меньшую плотность популяции по сравнению с бактериями и вирусами.
Искусственный отбор пород пчел
Вооружившись этим пониманием того, как естественная популяция медоносных пчел может выработать устойчивость к новому патогену, мы можем исследовать, что идет не так в разведении породных пчел. Черты, особенно желаемые пчеловодами, — это более высокая урожайность меда, более низкая агрессия, спокойное поведение, сниженная тенденция к роению и гигиеническое поведение, которые являются полигенными поведенческими чертами.
Профессиональные пчеловоды часто работают с несколькими различными селекционными линиями, которые затем можно объединить для обеспечения наследственной изменчивости. Отбор по желаемым признакам вполне возможен. Мы все знакомы с примерами тщательно отобранных семей карники или бакфаста, которые соответствуют желаемым признакам. Но строгий отбор имеет свою цену: это снижение устойчивости к новым болезням.

Потеря редких аллелей.

Отбор желаемых признаков обычно подразумевает взятие небольшой выборки из большой популяции. Например, чтобы увеличить урожайность меда, матки размножаются из семей, которые уже имели более высокую урожайность меда, чем другие семьи в этой популяции.
Затем эта процедура повторяется с семьями выросших маток, и это повторяется еще несколько поколений. Поскольку аллели генов не все одинаково распространены, вероятность включения аллеля в отбор не одинакова для каждого аллеля. Распространенные аллели с большей вероятностью будут включены в выборку, чем редкие. В результате редкие аллели исчезают при продолжении отбора. Это касается не только аллелей генов, вовлеченных в отбираемые признаки, но и редких аллелей всех других генов.

Проблемы гомозиготности.

Как правило, поведенческие черты находятся под влиянием многих (т. е. >100) различных генов, они так называемые полигенные. Многие из генов, вовлеченных в поведенческий признак, являются рецессивными и проявляются только в гомозиготном состоянии. Таким образом, отбор по таким признакам приводит к гомозиготности большого количества генов, вовлеченных в признак. Соседние гены также могут стать гомозиготными, когда они поднимаются с выбранными поведенческими генами. Отбор по желаемым признакам у медоносных пчел приводит к гомозиготным областям, называемым «полосами гомозиготности» (43). В гомозиготном регионе рекомбинация не приводит к новым комбинациям генов. Таким образом, гомозиготность затрудняет роль рекомбинации в создании новых генотипов.
Нежелательные методы спаривания
Для сохранения отобранных характеристик породных пчел необходимо, чтобы молодые матки спаривались с трутнями той же породы. По этой причине породные пчелы не могут быть частью панмиктической популяции, а ограниченный размер популяции на станции спаривания означает, что редкие аллели все еще могут быть потеряны случайно.
Многие из методов, используемых пчеловодами, также основаны на небольших образцах, взятых из гораздо большей популяции. Например, выращивание маток из небольшого количества молодых личинок, произведенных всего одной маткой и перенесенных в маточники, или использование искусственного осеменения, иногда с помощью спермы только одного трутня (SDI, или осеменение одним трутнем). SDI — это инструмент для изучения наследуемости у медоносных пчел. Этот метод не предназначен для селекции, так как он приводит к очень быстрой потере редких аллелей. Многие породы пчел разводились такими нежелательными способами в течение десятилетий. Результатом являются пчелы, которые, хотя и обладают характеристиками, желаемыми пчеловодом, больше не имеют генетической изменчивости, чтобы реагировать на новые патогены или новые варианты уже присутствующих патогенов.

Другие расходы на отбор.

Когда Энтони Нирман и Деннис ван Энгельсдорп (43) повторили эксперимент 1970-х годов, они с удивлением обнаружили, что медианная продолжительность жизни медоносных пчел в США сократилась с 1970-х годов в среднем с 34,3 дней до 17,7 дней. Они приписали эту разницу клещу Варроа и связанным с ним вирусам, а также негативным эффектам химического контроля Варроа. Однако существует альтернативная гипотеза: то есть, что отбор на более высокую урожайность меда привел к более быстрому метаболизму, что сокращает продолжительность жизни пчел. Более быстрый метаболизм также затрудняет выживание зимой и, следовательно, может способствовать зимней смертности.

Чума трутней.

Если бы потеря наследственной изменчивости, которая могла бы сделать пчел устойчивыми к болезням, ограничивалась бы породистыми пчелами, ущерб был бы приемлемым. К сожалению, в Западной Европе дикие медоносные пчелы стали очень редкими, так что дикие популяции больше не могут функционировать как резервуары наследственной изменчивости.
Владельцы породистых пчел отправляют своих девственных маток на станцию спаривания, но просто отпускают всех трутней, которых они производят, на волю. В результате выживание местной черной медоносной пчелы находится под угрозой генетического заражения. Массовое вторжение экзотических трутней, повторяющееся из года в год, также препятствует естественному отбору на устойчивость к бактериям, вирусам и другим патогенам в популяции пчел, свободно спаривающихся. Это происходит потому, что экзотические трутни утратили аллели, которые могли бы обеспечить устойчивость.
Повторное вторжение экзотических трутней из семей породистых пчел, таким образом, способствует разрежению аллелей устойчивости. Когда гены устойчивости редки, панмиктическая структура спаривания медоносных пчел может препятствовать локальному естественному отбору устойчивости, поскольку гены устойчивости распространяются в соседних популяциях со скоростью, которая может быть выше или равна локальной скорости набора этих генов путем отбора. Поэтому владельцы породистых пчел должны предотвращать неконтролируемое спаривание своих трутней.

Гетерозиготность не является хорошим показателем здоровья пчел.

Гетерозиготность сама по себе иногда считается хорошим показателем «здоровья» семьи, но это не так. Чтобы объяснить, почему мы используем пример, приведенный Хассетом и др. (34) гена с 37 аллелями в популяции ирландских черных пчел. Теперь предположим, что 27 редких аллелей теряются в результате отбора, а 10 оставшихся встречаются с частотой 0,1. Тогда только один из 10 трутней имеет тот же аллель, что и матка. Тогда вероятность того, что оплодотворенное яйцо в этой ситуации будет гомозиготным, составляет 1/10, поэтому вероятность гетерозиготности тогда составляет 0,9. Это высокое значение, в то время как 73% (27/37 * 100) аллелей теряются в ходе отбора! Пример немного вводит в заблуждение, поскольку он рассматривает только один локус и вероятность того, что он станет гетерозиготным. Сообщение о том, что защита от гомозиготности не предотвращает потерю редких аллелей, также справедливо, если рассматривать большое количество генов. Когда селекционер использует несколько различных линий отбора для поддержания гетерозиготности при отборе по желаемому признаку, редкие аллели будут потеряны в каждой из линий.

Почему пчелы умирают.

В Европе зимняя смертность весной 2023 года среди пчелиных семей значительно превысила 10%, которые считаются нормальными. Нет сомнений, что смертность пчел во многом обусловлена использованием инсектицидов, таких как неоникотиноиды (45), а также других пестицидов, таких как фунгициды. Гербициды оказывают косвенное негативное воздействие на пчел, поскольку их применение привело к исчезновению цветущих трав на полях и пастбищах. Кроме того, современное сельское хозяйство привело к потере среды обитания за счет изменения ландшафта: потеря живых изгородей, увеличение размера полей и фрагментация среды обитания, подходящей для опыляющих насекомых. Но управляемые пчелы также умирают, поскольку крупные панмиктические популяции пчел больше не существуют, и поскольку аллели, необходимые для устойчивости к новым болезням, таким как клещ варроа и связанные с ним вирусы, в значительной степени исчезли в результате селекции пчеловодами.

Решение.

Если бы пчеловоды содержали только местные подвиды, можно было бы восстановить панмиктическую структуру популяции, необходимую для сохранения устойчивости пчел к новым заболеваниям. Тогда пчеловодам-любителям пришлось бы позволить своим пчелам совершать естественные брачные полеты
Более того, если мы сможем гарантировать, что местные медоносные пчелы вернутся в наши леса как дикие виды, у нас будут не только пчелы любителей-пчеловодов, но и дикие пчелы, которые затем станут частью большой панмиктической популяции. Профессиональные пчеловоды затем смогут использовать пчел, отобранных по желаемым для их профессии признакам, при условии, что они используют отбор из местных подвидов.
Если отобранные профессиональными пчеловодами пчелы станут уязвимыми к болезням, они смогут восстановить утраченные аллели из панмиктической популяции.
Ссылки

https://www.preprints.org/manuscript/202310.1544/v1