Он дает совершенно новую трактовку роли АТФ и изменению электронной плотности на белках в процессе мышечного сокращения. Он не мог сказать прямо, что термодинамика неверна и даже пару раз сделал реверанс в сторону энтропии - иначе он моментально бы лишился своего места, было строгое табу на критику положений термодинами, этого грандиозного обмана. Мне повезло в том, что там где я служил, на это табу было наплевать, главное результат. Но его работы о роли воды на белках в процессе термогенеза привели к созданию диагностики на основе МРТ. Я знал его лично, очень осторожнный человек, но признавал, что все его идеи заложены в России в 30-х годах. Ему пришлось даже издавать собственный журнал. Главное, в основе термогенеза у насекомых лежат процессы переполяризации воды на белках и спусковым крючком служит АТФ - донор электронов. Изданием его книги в России занимался физиолог Матвеев ИА из института цитологии. Книга разошлась мгновенно. У меня есть полная библиография его работ и эл. копии. Может когда-нибудь заинтересуетесь, вышлю.
Теперь о температуре отделов тела пчелы и что такое холодовая кома:
Vollmann J ea (2003) Die Entwicklung der Endothermie bei Honigbienen (Apis mellifera carnica Pollm) [The development of endothermic heat production in honey bees (Apis mellifera carnicaPollm)]. Mitt Dtsch Ges Allg Angew Ent 14, 467-470
Chuda-Mickiewicz B ea (2009) The response of Apis mellifera L. workes to low air temperature. Annals of Warsaw University of Life Sciences 46, 45-50.
Это гораздо ближе к реальности, чем работа Купера.
Если не найдете, могу выслать копии, укажите куда. Успехов

Посмотрел. Очень интересная статья. В исследованиях охвачены температуры воздуха от 20 до 40°С. И, действительно, доля пчел, у которых регистрировались капли жидкости на поверхности была нулевой при 20°С и увеличивалась до 40% при 40°С. Это можно интерпретировать как, что не более 40% подают нектар для охлаждения, но можно несколько иначе - что они дольше держат эту жидкость снаружи, поэтому и "попадались" чаще. Но это не очень важно. Важно, что такой механизм у пчелы есть, и она его использует, (даже если она не знает, что она в пустыне ).
И да, конечно, пчела не думает о выпаривании влаги из нектара, она думает о терморегуляции, в данном случае - об охлаждении. А подсушивание нектара происходит автоматически, т.к. воде в голове неоткуда больше взяться, кроме, как из зобика. В модели показано, что в полете уже при 18°С основная доля охлаждения приходится на испарение.

rsi
Я развожу пчёл в 30 л прозрачных бутылях,там гнездо устроено не так как в рамочных ульях,а с различными переходами,тоннелями позволяющими пчёлам быстро собраться в клуб при резком изменении погодных условий.В 2-5 л бутылях зимуют нуклеусы с 0,5-1 кг корма без утепления в условиях зимовника.В 2х л бутыле перезимовал нуклеус в подвале МСХ Крыма 2012 г.Очень удобно наблюдать и ставить опыты в прозрачных ульях,можно создавать любые конфигурации гнезда,устанавливать датчики температуры и т.д.,гнездо максимально приближено к природному.

Правда ?

Цитата из вашего блога: "Ещё раз отдельно: у пчелы есть "автономный обогреватель" никак не связанный с движителем полёта." Так что это за автономный обогреватель? С этим вопросом тесно связано решение вопроса о тепловом поле на соте, где пчелы используют этот "автономный обогреватель". Посмотрите работы
Humphrey JAC (2006) Numerical prediction of time varying thermal conditions in a honeybee hive: an engineering solution to a biological system problem. MAE Report 03-09-2006, 47pp.
Humphrey JAC, Dykes ES (2008) Thermal energy conduction in a honey bee comb due to cell-heating bees. J Theor Biol 250, 194–208.
и сформулируйте свой собственный вывод о том, за счет чего и КАК формируется тепловое поле.
Далее еще одна цитата: "Переведём мл в мг, разделив на 22 (объём моля, л) и умножив на 32 (масса моля кислорода, г). Получим, соответственно, 1,64-1,67 мг/пчелу в час при 30°С и 3,27-3,56 мг/пчелу в час при 20°С. Кислород расходуется в количестве 0.86 кг на каждый килограмм мёда калорийностью 13000 кДж/кг [7] . Одному мг/час кислорода будет соответствовать 1,16 мг/час мёда или 15,080 Дж/час = 4,2 мВт.
Таким образом, при 30°С (разности температур 2,3°С) мощность термогенеза составит 6,9-7,0 мВт, а при 20°С (разности температур 5,7°С) - 13,7-15,0 мВт. Очевидно, - это термогенез в состоянии равновесия - мощность термогенеза равна мощности рассеиваемого пчелой тепла."
Вы можете привести хоть одно строгое доказательство того, что энергия сгорания глюкозы в кислороде равна энергии расчитанной на основе потребления кислорода с учетом того, что: 1. кислород в метаболизме глюкозы не участвует; 2. энергия восстановления кислорода до воды в митохондриях классической термодинамической моделью не учитывается.
Подумайте на досуге. Это распространенная ошибка приравнивать энергию термогенеза энергии сгорания глюкозы. Никакого горения глкозы при ее метаболизме нет и быть не может. В это уперся еще Трифонов умница, что не позволило ему правильно оценить его расчеты. Вы находитесь в прокрустовом ложе академических подходов идеализировавших энергию фантазера Гиббса. Успехов.

volmar_georg, Вы всё пытаетесь "образовывать" меня. Я не в претензии, даже наоборот. Но углубляться в биохимические подробности изначально не планировал - надеялся, что обойдемся макро подходом: есть объект и его внешние проявления - и достаточно! А как они образовались в результате внутренних процессов - всё равно. Сначала объектом был клуб, потом пчела, потом три её части, теперь вот Вы предлагаете митохондрии :-). Да, пришлось посмотреть: действительно, при метаболизме глюкоза усваивается в два этапа, и первый этап обходится без кислорода. При этом до 35% энергии может идти не на нагрев или механическую работу, а на восстановление АТФ. Но если процесс достаточно длительный (как, например, в режиме печки), то восстановление АТФ быстро достигает насыщения, и практически весь кислород уйдет-таки на термогенез.

Посмотрел Humphrey JAC, Dykes ES (2008) - доступны только аннотация и введение, я и раньше их видел, но, поскольку их модель недоступна - делаю свою . У них речь идет с акцентом на пчел-грелок (режим печки). У меня этот режим тоже промоделирован (есть заметка в блоге), но говоря об автономном обогревателе, я имел в виду другое. В режиме печки пчела включает на полную мощность "двигатель" - полетные мышцы. Понятие "автономный обогреватель" взято мной из автомобиля - он производит термогенез без включения "двигателя". Это мощность основного обмена при данной температуре воздуха. Возможно летные мышцы тоже в нем участвуют, но явно не в полную мощь.

Нет. Это лишь показтель того, где и как используется кислород. Могу привести общий баланс по энергии при метаболизме глюкозы. Именно дыра в 35-40% по сравнению с термохимией и закрывается надуманной энергией восстановления АТФ.
При деполяризации 1 моля воды на белках в домене PEVK выделяется 123 кал энергии. При частоте 70 герц за 5 минут температура грудного отдела пчеы повышается на 7 градусов без видимых движений крыльями.
Могу выслать. Сообщите куда.

Коллега. Единственное, что я хочу донести до вас, что любое моделирование процесса термогенеза у пчел на основе энергии сгорания глюкозы приводило и приведет к неверным результатам - это первое. Второе. Температурное поле на соте. Где скорость изменения температуры максимальна? Между ячейками? Между сотами? На средостении?

Спасибо за предупреждение, буду иметь в виду. Но думаю, что энергетический баланс (закон сохранения энергии) - достаточная страховка от заблуждений.
Вопрос не понял. Если под скоростью изменения температуры подразумевается ее первая производная по времени, то как она может быть "между"? Ее значения для пчелы, стенок ячейки и воздуха в ячейке можно примерно оценить по графикам изменения температуры во времени для разных вариантов "тёмности" сота для небольшого сегмента в заметке Тепловое взаимодействие ячеек в соте.

Это ничего не даст кроме общих рассуждений. Для задачи, которую вы пытаетесь формализовать это не применимо. Баланс и распределение энергии при сгорании (4 компонента) и превращения глюкозы в организме (47 составляющих, половина дополнительно привносится, изменяя баланс). При том, что термогенез имеет отношение к глюкозе лишь в части синтеза АТФ, а есть еще аргининфосфатный путь восстановления АТФ. Повторю еще раз. Энергия сгорания
глюкозы и источник энергии термогенеза и рядом не лежали.

Тогда тем более вам нужен Humphrey JAC, Dykes ES (2008), скорость передачи тепла по трем векторам

Пришлите, пожалуйста, на адрес rirgizov("@") gmail(".") com
Скобки и кавычки - удалите.

Отправил. Успехов. КБ РФО (Команда по Биоэнергетике Русского Физического Общества)

Да. Чёрный ящик (Black box systems).

Кстати. Посмотрите указанные ниже работы. Суть в том, что при сублетальных дозах никотиноидов и фунгицидов резко снижается способность пчел к терморегуляции при неизменном общем обмене. Что выходит из строя?
Vandame R, Belzunces LP (1998) Joint actions of deltamethrin and azole fungicides on honey bee thermoregulation. Neurosci. Lett. 251, 57–60.
Tosi S ea (2016) Effects of a neonicotinoid pesticide on thermoregulation of African honey bees (Apis mellifera scutellata). Journal of Insect Physiology 93–94, 56–63
Gonzalez VH ea (2022) Acute exposure to sublethal doses of neonicotinoid insecticides increases heat tolerance in honey bees. PLoS ONE 17(2): e0240950

Спасибо! Замечательная статья, но хорошо, что раньше ее у меня не было . Есть, что почерпнуть именно уже имея собственный небольшой опыт моделирования. В частности - у меня в модели нет явного решения для пространственных потоков тепла. У меня они присутствуют в неявном виде, как теплообмен между соседними ячейками и отдачей тепла в улочку. Но, полагаю, это нисколько не хуже.
А почему хорошо, что раньше ее не видел? Если бы видел, то, наверное попытался бы повторить. А так пришлось делать самому, и, считаю, получилось лучше.
В частности,
1) в примере рассмотрена лишь одна сторона сота, предполагая приблизительную тепловую симметрию, что выполняется не всегда. У меня - сот двусторонний, с учетом теплообмена как через боковые, так и через донные грани ячеек
2) ребро шестиугольника ячейки взято почему-то (со ссылкой на кого-то) 2.3 мм, что соответствует диаметру ячейки около 4 мм
3) глубина ячейки (тоже со ссылкой) взята 14.4 мм, что на мой взгляд многовато, особенно, если учесть, что дальше они ширину улочки (опять со ссылкой) берут 14 мм, то расстояние между средостеньями сот получается больше 42 мм
4) ячейки в соте почему-то "лежат"; это неважно для тепловой картины (и даже встречаются на практике, если вощину так поставить), но глаз слегка режет
5) в режиме грелки задают мощность 29 мВт (290 Вт/кг), что раза в два меньше.
6) утверждение, что в улочку тепло практически не идет, а все тепло расходится по соту - не верно.
Но в целом - очень полезный материал, особенно в методике подачи и представления результатов вычислительного эксперимента. Видимо и мне надо провести подобное моделирование и сравнить.

???
Успехов. Да, и посмотрите три последние работы, особенно первую из них.
Если нужны какие-то трудно доступные работы - пишите, если найду - вышлю.
Все же у меня в архиве более 55000 копий по 186 разделам имеющим отношение к пчелам.

Если взять условия, близкие к рассматриваемым (температура в улочке 34°С, одна пчела заходит в центре в ячейку на стороне Y и включает режим печки, но у меня остальные ячейки пустые и кластер 7х7 ячеек, что не сильно влияет на вывод т.к. в статье признается, что дальше третьего ряда соседей тепло практически не уходит), то пчела генерирует 45 мВт тепла, из них примерно 8.5 мВт уходит в улочку Y и примерно 4 мВт - в улочку ^. Итого 12.5 мВт - больше четверти - уходит в улочки, что вряд ли можно считать пренебрежимо малым. Если соседние ячейки будут с медом, пергой или расплодом, то в улочки пойдет меньше, пока соседние ячейки не прогреются. Например, если вокруг пчелы печатный мед, то к десятой минуте в улочки будет уходить, соответственно, 5.5 и 1 мВт (итого 6.5 мВт), т.е. в два раза меньше, но тоже не пренебрежимо мало.

volmar_georg , у Вас серьёзный архив. У меня в заметке Статус ячейки с расплодом с помощью искусственного интеллекта предложена модель ячейки с расплодом по дням для рабочей пчелы. Там я не могу проверить нагаллюцинированные ИИ данные по массе и термогенезу личинок. При этом он ссылается на книгу Winston, M. L. (1987). _The Biology of the Honey Bee_. Harvard University Press. Может быть она у Вас есть. Или, может Вы встречали данные о массе и термогенезе личинок. Буду весьма признателен.

Хороший вопрос (нагаллюцинированные ИИ данные ). Завтра отвечу и вышлю источники, кроме книг Winston ML (1987, 1993). Они у меня есть, но не в копии. Вышлю оригиналы работ откуда он это взял. И по потреблению кислорода. Все завтра.

Отправил вам 14 работ.
Преимагинальные стадии развития пчел не способны к термогенезу. Перевод потребляемого кислорода в энергию метаболизма и приравнивание термогенезу - фикция без доказательств. Вы упорно идете по пути некоей математически корректной, но биологически неверной интерпретации баланса кислорода. Ватты, джоули, калории - все это всего лишь физические величины. Лампочка и пчела. И то и другое можно посчитать в ваттах, но это бессмыслица, если не известен механизм. Еще в 70-х годах велась активная дискуссия о непонятной излишней энергии при термогенезе, которую не удавалось объяснить ни одной из принятых моделей. Биологи не поняли химиков, химики не поладили с математиками, а воз и ныне там. Могу выслать пару десятков работ из той дискуссии.

Полный абсурд доказанный экспериментально. Что вам там ИИ наплел.

Огромное спасибо! Пролистал. Данные по массе есть (хоть и противоречивые), данных непосредственно калориметрических нет. А данных по газообмену (тут с Вами согласен) может оказаться недостаточно. Но буду изучать. В любом случае до нового года (в крайнем случае на новогодних каникулах ) надеюсь разобраться и сделать дополнение к заметке про статус ячейки с расплодом.

Нет и быть не может. Вышлю вам пару интересных работ как пчелы греют расплод и с какого возраста. Как уже говорил, способность к термогенерации появляется только у взрослых пчел с 4-5 дневного возраста.

Не противоречивые, а зависимые от...
Поэтому лучше использовать усредненные данные одной расы, как сделано в
Маршаков ВГ (2021) Брешь в защите медоносной пчелы Apis mellifera против клеща Varroa destructor. Вестник Практического Пчеловодства 1, 4-11, 62-64 (табл. 1)
https://disk.yandex.ru/i/s2qLFc6Dad4_Jg

Буду следить, как и за средостением

Выслал 20 файлов. Продолжать?

Большое спасибо! Буду очень рад, если по мере продвижения будете подпитывать меня.
А что не так со средостением?

Средостение - это основа формирования теплового поля зимнего клуба.

Ну что же, продолжим

Вы поскромничали - вот же в Вашем втором подарке: Energetics of honeybee development
Isoperibol and combustion calorimetric investigations Erik Schmolz et al.

Значит мы вкладываем разный смысл в выражение "калориметрические данные"
Здесь Isoperibol and combustion calorimetric investigations

Работа очень интересная в плане материала для анализа и весовых характеристик. Для меня - это классический пример сведения всего к термохимии: Energy values are determined by combustion calorimetry

Пока разобрался только с массой и теплоемкостью зародыша. С энергетическим обменом - уже в новом году. Коллеги! Всех с наступающим Новым годом! Мира и добра!

Закончил с термогенезом ячейки с расплодом рабочей пчелы.

Промоделировал и сравнил.

Добрый день, коллеги!
От "микромоделирования" вновь возвращаемся к "макромоделированию". Опубликовал рассуждения о том, какой улей нужен пчелам. Заметка называется На пути к улью для пчел.
Вот ее последний раздел и заключение.
3. Попытка сформировать требования к улью для пчел и его облик
Итак, если собрать промежуточные выводы, то получится:
1. для уменьшения потерь тепла нужно использовать теплоизоляционные материалы для изготовления или утеплять ограждение на зиму или увеличивать толщину стен из дерева в 6 раз (до 240 мм), уменьшать площадь ограждения при сохранении объема гнезда
2. тезис о необходимости "тотальной" вентиляции опровергается практикой конденсатного улья, позволяющего значительно снизить потери энергии (меда) на поддержание микроклимата
3. пренебрегать потерями на излучение не стоит, меры по их уменьшению оправданы
4. чтобы повысить стабильность микроклимата нужно увеличивать постоянную времени улья; наряду с повышением теплоизоляции необходимо увеличивать теплоемкость.

Из этого можно предварительно выбрать материал - мне видится подходящим 30-мм ПИР-плиты. Они имеют хорошие теплоизоляционные свойства, обклеены алюминиевой фольгой с двух сторон, что придает им достаточную прочность, жесткость и экологичность, а также снижает потери излучением. Не закрытые фольгой торцы можно будет заклеить, например, деревянной рейкой, что к тому же добавит прочности.

По поводу уменьшения площади ограждения: убираем рамки - пчелам они не нужны, только занимают объем и отнимают объем за счет "пчелиного" пространства по бокам. Тогда при той же площади сот будет меньше требуемый объем и, соответственно, площадь ограждения. Кроме того, отсутствие рамок позволит пчелам самим определить форму, ориентацию по "заносу" и расположение сот.

С вентиляцией, думаю, понятно - делаем один леток. Утепление потолка обеспечиваем больше, чем у стен. Возможно потребуется предусмотреть отвод конденсированной воды.

Постоянная времени. Теплоемкость гнезда в дупле дерева высокая именно за счет наличия влаги в дереве. Поэтому потенциальным аккумулятором тепла представляется вода - у нее большая теплоемкость. Тем более, что при превращении в лед она отдаст тепло фазового перехода. Сколько нужно воды? Постоянную времени нужно увеличить в 3.5 раза, значит в 3.5 раза нужно повысить теплоемкость. Она у теплого улья - примерно 145 кДж/К, а нужно 500, т.е. нужно добавить 355, а это 85 литров воды. И куда их поместить? Увеличить объем гнездового корпуса втрое? Не очень привлекательная идея, к тому же увеличится площадь ограждения гнезда. Ставить за ограждением? Вообще ничего не даст, т.к. станет частью "улицы". Напрашивается решение в виде второго ограждения, и воду поместить именно между двумя ограждениями. Если второе ограждение сделать из того же материала, то R_total возрастет как минимум вдвое, а, значит, и дополнительную требуемую теплоемкость можно снизить вдвое - до 42.5 литра. Вообще-то R_total вырастет больше, чем вдвое, т.к. появится воздушная прослойка, и воды потребуется еще меньше, предположим, втрое - 28 литров. Дополнительный бонус - скорее всего зона точки росы тоже окажется между ограждениями, выйдет за пределы гнезда, как у Голуба О.Н. - в тамбур (внутренний двор).

Заключение
Из приведенных рассуждений еще раз видно, что применяемые стандартные ульи не обеспечивают пчелам комфортных условий существования в течение года. Параллельно мы видим, что жизнестойкость пчелиных семей неуклонно снижается. Еще лет 10 назад казалось страшной цифра, что 20% пчелиных семей ежегодно теряется. Потом эта цифра постепенно выросла до 25, 30, 50 процентов. Вот свежий прогноз от Председателя Московского отделения Союза пчеловодов России, вице-президент Национального Союза апитерапевтов Валерия Капунина: "Считается официально, что у нас порядка трёх миллионов пчелосемей в стране в целом. Из зимовки этого года пока, по предварительным оценкам, не выйдет более 70 процентов пчёл". Выход предлагается в увеличении производства пчелопакетов. Т.е. предлагается смириться с ежегодной смертью большинства пчелиных семей, и даже не пытаться найти и исправить причины. А что если эта цифра дойдет до 100%?

Мой блог называется "Модель пчелы и улья". Но все предыдущие заметки, так получилось, больше были про пчелу. "По плану" 20-30 тысяч пчел-агентов должны были сформировать модель пчелиной семьи и совместно с моделью улья сформировать имитационную модель улья с пчелами. Т.е. для моделирования жизни пчелосемьи нужна еще и модель улья.
Данная заметка несколько сгладит этот "перекос". Нет, пока это еще не математическая модель улья, а лишь некоторые рассуждения, мысли вслух на тему. И получился опять "шаг в сторону" от модели. Но, надеюсь, пчеловодам эти мысли тоже близки, и они включатся в разработку улья для пчел, предложат свои варианты. Убежден, что дав пчеле подходящее жилище, можно повысить ее выживаемость, укрепить здоровье.
Приступаем к разработке улья для пчел!

Пока никто не предложил конструкции улья для пчел. Чтобы было время до начала сезона, спешу предложить свой вариант.
В середине конструкции - гнездовой корпус. Для минимизации площади ограждения его желательно сделать в форме цилиндра, но я сделал в форме шестигранной призмы, так легче изготавливать. (Допускаю четырехугольную призму - малоформатник 300×300 мм - чтобы облегчить переход для желающих.) При толщине стенки 300 мм внешняя грань - 210 мм, внутренняя - 175.4 мм; высота (вместе с рейками обвязки) - 600 мм. При таких габаритах внутренний объем равен 47.9 литра, площадь поперечного сечения - примерно 8 дм². Если его полностью застроить сотами, оставив внизу 20 мм свободными, получится 139 дм² двусторонних сот - более, чем достаточно для сильной семьи (больше, чем у 12-рамочного дадана объемом 63 литра). Для устойчивости сот необходимо предусмотреть снозы, как в колоде. Леток круглый диаметром 60 мм в центре одной из шести граней, разделен горизонтальной деревянной перегородкой толщиной 20 мм и площадью 60×60мм на два летка по 8 см² каждый. Центр летка по высоте расположен на 200 мм от пола.

Гнездовой корпус помещен в корпус-ограждение в виде четырехугольной призмы с внутренними размерами 450×450мм. Размер выбран из соображений достаточности и совместимости со стандартными корпусами, которые можно будет использовать при переходе. Леток - такой же как в гнездовом корпусе, но на высоте 100 мм от пола (возможны другие варианты).

Таким образом, улей имеет двойное ограждение. Между стенками ограждения ставятся ПЭТ-бутылки с водой в качестве теплового аккумулятора; заполняются неполностью (примерно на 80%) для предотвращения разрыва при замерзании. Бутылки могут плотно приникать к гнездовому корпусу, а с внешним должны иметь зазор 10-20 мм. Общий объем воды 20-30 литров.

Пол - квадрат 580×580 мм из того же материала с дренажными отверстиями для выхода конденсата или воды при аварийном повреждении теплового аккумулятора. Имеются бортики для установки и устойчивости корпусов.

Крыша вальмовая состоит из потолка 580×580 мм с наклеенной на него четырехугольной пирамидой высотой 290 мм; надевается в нахлобучку.

Ульи будут расставляться в природе, как скворечники, помогая повысить популяцию пчёл в полях и лесах?

Вообще-то я не предполагал такой вариант, но, наверное, он возможен. Это просто улей для пчёл, в том смысле, что он создаёт им комфортные условия для жизни, в частности зимой. В него включён индивидуальный зимовник для одной семьи. Пчёлы, надеюсь, смогут в них жить самостоятельно без вмешательства пчеловода. Но использовать его можно и в традиционных системах пчеловодства - ставьте стандартные магазины. Смену гнезда можно проводить раз в три-четыре года, подняв гнездо на второй этаж, а на первом поставить новый, бутылки наверх поднимать не надо.

Коллеги! Не стал заводить новую тему, думаю, и здесь будет уместно. Предлагаемая конструкция не требует подставки, улей ставится прямо на отгоризонтированную землю. Поэтому есть возможность сделать экодно - под гнездовым корпусом делаем проём, например, диаметром 300 мм, и под ним выкапываем погреб, тоже около 300 мм. От мышей ставим сетку, насыпаем немного лесного грунта с гнилушками и листвой. Кроме био-среды получаем дополнительный термостабилизатор. Как вам такое экодно?