rnikitat
Четверг, 12 Декабря 2013, 23:14
Не бодались бы мы тут 47 страниц, еслиб знали всю теорию этого вопроса :
Новая теория борьбы с роением медоносных пчел
Вступление
В журнале Včelařstvi (№ 5/07) была опубликована статья «Мед помогают делать и трутни» Значение противороевых мероприятий
Роение пчел рода Apis, в сущности, значительно сложнее, чем только репродукция, как у других видов, и до сего времени не было достаточно полного его описания, и поэтому оказалось неуправляемым. Управлять роением – одно из необходимых условий коммерческого пчеловодства.
Мировой ущерб по недобору меда, вызванный роением, сравним с ущербом от болезней и вредителей.
Подавление роевого настроения позволило бы содержать большее количество пчелосемей, не подавляя их инстинкта накопления кормов. Отсутствие роев, кроме всего, позволило бы снизить заболевания, переносимые с роями, и тем самым избежать лишних лечебных обработок.
Известно, что мед является энергетическим концентратом с очень длительным сроком хранения. Его можно производить как единственную сельскохозяйственную культуру в естественных и искусственных экосистемах без их повреждения.
Роение может представлять опасность для местных популяций пчел. Залетевший рой бывает переносчиком различных заболеваний (гнильцов и варроатоза). В последние годы, когда из Африки в Европу проникает жук Aethina tumida, необходимо добиваться ликвидации дико живущих семей. Стоит напомнить и горький опыт инвазии гибридных (африканизированных) пчел, появившихся в Южной Америке в результате вылета нескольких роев в экосистему диких лесов. Это приводило не только к зажаливанию людей и животных, но и к сокращению количества пчелосемей, как разводимого подвида итальянских пчел, но местной популяции примитивных пчел рода Trigona и Melipona, от которых зависит выживание многих видов местной флоры. Но этот общеизвестный факт упомянут здесь потому, чтобы показать всемирную важность применения эффективных противороевых приемов.
Современный взгляд на проблему роения
Существует много версий, объясняющих возникновение роевого настроения. Над этой проблемой работают многие ученые в мире, но многообразие версий лишний раз доказывает, что все они всего лишь частные случаи, а единой теории все еще нет.
В сущности, давно известно, что роение определяется генетическими свойствами пчел и что нужно специально отбирать семьи с низкой склонностью к роению.
Одним из частных факторов, способствующих роению, может быть недостаток маточного вещества в семье; при этом не было доказано, что возраст матки имел какое-то влияние на снижение продуцирования этого вещества.
Вторым, часто упоминаемым фактором, является несоответствие между запечатанным и открытым расплодом, и перенаселением гнезда. Поскольку в семье наблюдается недостаток открытого расплода, избыток молодых пчел в пчелосемье потребляет секрет глоточных желез, это вызывает анатомические и этологические изменения у рабочих пчел, и они становятся так называемыми трутовками. На развитие роевого настроения, как считают авторы некоторых теорий, оказывает влияние также потребление пыльцы. Чем благоприятнее в данном году пыльцевой взяток, тем интенсивнее роение. Хорошее питание ведет к выводу сильных пчел, которые гипотетически могут включить процесс роения. Каким образом, согласно приведенным мнениям, ограничить появление большого количества роевых пчел?
а) Отбор «лишних» пчел на стадии запечатанного расплода. Во время роста семей с преобладанием строительного инстинкта перед инстинктом размножения, от сильных семей, склонных к появлению роевого настроения, формируют отводок с отбором соответствующего количества сотов с закрытым расплодом вместе с обсиживаемыми их пчелами. Этим происходит отбор пчел, которые могли бы быть рекрутированы в ряды роевых пчел. Тогда семья должна расходовать немало энергии на восстановление своей численности, иначе эта энергия привела бы к роению. Успех определяется своевременным вмешательством и проведение приема соответствующим образом.
б) Отбор взрослых ульевых пчел. Взрослых ульевых пчел можно отбирать для формирования сборных отводков – «сметенцев». К этому нужно иметь плодную матку. Способ можно комбинировать с первым способом, когда из одной семьи берут лишь закрытый расплод, а из другой – лишь ульевых пчел.
в) Отбор пчел-кормилиц. Из слабых семей отбирается открытый расплод и раздается семьям, склонным к роению, а от них отбирают запечатанный расплод и помещается в слабые семьи. Тем самым тормозят стремительный рост семей, склонных к роению, и подсиливают семьи, которые иначе могли бы и не дать дохода. Так выравнивается сила семей. Однако этот способ требует много труда, а эффект кратковременный.
г) Отбор лётных пчел. Речь идет о создании отводков-слётков. Однако из-за своей сложности на практике применяют мало.
д) Отбор пчел для повышения активности оставшихся. Своевременным вмешательством объем улья организуется так, чтобы в нем дело не доходило до ограничения активности пчел. Речь идет особенно при перенаселении улья. Иногда достаточно всего лишь переменить местами надставки, чтобы расплод и корм, например, сосредоточить в верхних корпусах, а нижние оставались бы слабо обсиженными. Также как и при подготовке семьи к зиме, в магазине классического улья при оставленных сотах в гнезде хорошо провести одновременно перемену местами обоих корпусов или разделить гнездовые соты на две части. Также действует обеспечение семьи большим объемом. Это лучше всего можно сделать в многокорпусных ульях, дав целую надставку с сушью или вощиной. Однако целую надставку с вощиной дают, если есть уверенность, что пчелы ее сразу же отстроят. Так семья получает новые ячейки для расплода и размещения корма. Молодые пчелы оказываются заняты и, к тому же, неспособны перенаселить объем улья.
Отстройка вощины имеет и обратное воздействие. Поэтому пока есть устойчивый взяток, то лучше сильной семье, где опасаются роевого настроения, дать надставку с сушью. В ульях с ограниченным объемом у очень сильных семей применяем другие способы – скорее всего а) или б).
Однако известно, что описанные выше противороевые приемы не всегда дают одинаковый эффект. Проведенный прием может однажды дать ожидаемый результат, а другой раз – никакого. Склонность к роению в значительной мере определяется генетической предрасположенностью; зависит также от размещения точка (солнечное место или в тени), от времени года, от развития семьи, от условий взятка, объема улья и т.д.
Многолетний опыт профессиональных пчеловодов указывает на перенаселенность ульев, как на главную причину. Часть семьи уходит из тесного улья в другое жилище и, тем самым, улучшает условия жизни как для уходящего роя, так и для остающейся семьи.
Некоторые опытные пчеловоды утверждают, что семьи, расположенные на солнцепёке, роятся чаще, чем в тени. Это явление обусловлено перегревом семей. Больше всего тепла продуцирует закрытый расплод. Поэтому нужно стремиться к тому, чтобы в жаркую погоду в расплодной части гнезда соты с расплодом не были расположены рядом друг с другом. Объем гнезда возле них нужно расширить сушью или вощиной. Другим распространенным мнением среди пчеловодов является то, что пока пчелы имеют возможность для приложения сил в родном жилище, они не будут роиться. Поэтому дают больше вощины, куда пчелы-строительницы привлекаются и после закладывания расплода. Мед нужно откачивать своевременно, чтобы у пчел был мотив к сбору и переработке нектара, и они не имели бы времени для подготовки к роению.
Роевое настроение может вызвать и духота. Поэтому в современных ульях применяют зарешеченные донья.
Современный противороевой уход
Современную противороевую технологию можно разделить на два направления. Одно из них направлено на техническую сторону содержания пчелосемей, другое – на селекцию. Приведем их главные достоинства и недостатки.
Технические решения
К этому направлению относятся все приемы, целью которых является нарушение равновесия в семье и приведение ее к ситуации, когда по энергетическим, терморегуляционным, количественным или по другим причинам, она не имела бы возможности роиться. В основном, речь идет о создании такого состояния, когда инстинкт самосохранения преобладает над инстинктом размножения, и роение, тем самым, временно отдалено. Однако, как только семья оправится после этого приема, подготовка к роению возобновляется. Роения не будет, если нормальное состояние не восстановится до времени, когда заканчивается репродуктивный период, т. е. до середины июля. После этого периода пчелы, как правила уже не роятся, и противороевые приемы становятся лишними. В большинстве случаев речь идет о довольно драматических приемах, заключающихся в ослаблении семей. Чаще всего применяется следующая техника:
а) Выламывание маточников
Речь идет о приемах, когда в гнезде пчелосемьи перебираются рамка за рамкой, и если обнаружится маточник, его механически разрушают. Способ этот, применяемый большинством пчеловодов на небольших пасеках, малоэффективен.
На больших пасеках этот способ из-за своей трудоемкости и малой эффективности просто неудовлетворителен. Пчелы, как правило, закладывают новые маточники в тот же день, так что прием этот приходится через определенное время повторять. Способ этот, хотя и не допускает выхода роя, однако никогда не подавляет роевое настроение и снижает активность пчел по использованию взятка.
б) Перенос рамок с расплодом в другие семьи
Способ основан на том, что пока пчелы вынуждены заботиться об открытом расплоде, в семье не возникает потребность роиться. Подстановка рамок с открытым расплодом временно дает работу пчелам-кормилицам, и поэтому они «не включают» роевое настроение. У такой семьи одновременно отбирают рамки с запечатанным расплодом. Этим предупреждается вывод большого количества молодых пчел, которые могли бы, став безработными, стать роевыми пчелами.
Этот способ предполагает существование слабых семей на пасеке, куда для подсиливания раздают рамки с закрытым расплодом, взятые от сильной семьи. Вместе с тем в сильные семьи переставляют рамки с открытым расплодом от слабых семей. Этот способ считается плохим по нескольким причинам. Во-первых, на пасеке должны быть слабые семьи, что само по себе экономически не выгодно. Во-вторых, способ требует много труда и времени. Предполагается разделение семей на слабые и сильные, и следует регулярно их осматривать для определения их состояния. В-третьих, что важнее всего, если и есть опасность распространения опасных заболеваний по пасеке, то такой способ для этого наиболее эффективный.
в) Подстановка большого количества вощины
Этот прием довольно популярен у многих пчеловодов, особенно на больших пасеках. Некоторые ежегодно дают на отстройку до 22 рамок с вощиной. Вощина действует так, что пчелы имеют тенденцию строить, чтобы гнездо сохраняло стабильность. Пчелы-строители не имеют потребности роиться. Недостроенная вощина является своего рода фактором стресса и преградой для продвижения матки. Этот противороевой прием обычно комбинируют с другими приемами (например, с формированием отводков).
Способ может быть проведен при условии, что есть взяток. Если взяток закончился, пчелы в промежутке между взятками не строят, и у них отсутствует рабочее настроение. Тогда эффект теряется и роению не препятствует. Кроме того, весной подстановка вощины может нарушить тепловой режим в гнезде. Важно и то, что для отстройки каждой рамки с вощиной расходуется определенное количество меду. Таким образом, подстановка большого количества вощины снижает медосбор. Кроме всего, наващивание большого числа рамок требует много труда и времени. Последним замечанием является то, что при сильных взятках отстроенную вощину пчелы залитвают медом, и матке некуда откладывать яйца. Сокращающийся расплод требует меньше пчелиного молочка, и противороевой эффект теряется.
г) Создание отводков
Речь идет о наиболее разрекламированном в настоящее время противороевом приеме. При этом способе от семьи отбирают несколько рамок с запечатанным расплодом и сидящими на них пчелами. Их переносят в отдельный улей или в нуклеус. В качестве кроющих дают рамки с медом и пергой, и дают матку или маточник. Таким простым способом создается новая семья. В основную семью на место вынутых рамок дают сушь или вощину. Способ широко распространен среди промышленных пчеловодов.
К сожалению, и этот способ не лишен недостатка: пчеловод целый год стремится иметь сильные семьи для полноценного использования взятка, но еще до взятка должен, формируя отводок, ослаблять семью, что само по себе противоречит здравому смыслу. Для расширения пасеки, это, конечно же, не имеет значения, так как речь идет о самом простом способе размножения пчелосемей. У остальных же пчеловодов, стремящихся к стабильному количеству семей, нужно иметь к каждой семье еще по одному улью или нуклеусу для формирования отводков, что само по себе накладно. Такие сформированные отводки позже потребуют объединения с материнской семьей, или создания им условий для зимовки, как самостоятельным семьям. Предполагается что перед применением этого способа нужно иметь маток или маточники. Создание отводков является трудоёмким делом, требующим точного соблюдения сроков; и в дальнейшем требуется забота о сформированных отводках. Здесь следует заметить, что сильные отводки позже сами могут проявлять склонность к роению, и многие пчеловоды, в конце концов, должны бороться с роением не только в семьях, но и в противороевых отводках. К достоинству этого способа следует отнести тот факт, что создание отводков ослабляет заклещёванность как материнской семьи, так и дочерней.
д) Перенос запечатанного расплода из гнезда в медовый корпус
Этот способ основан на том, что когда из гнездового корпуса в медовый перенесут запечатанный расплод, то в гнезде освобождается место для рамок с сушью или вощиной. Это позволяет матке откладывать яйца, а открытый расплод занимает пчел настолько, что у них не возникает желания роиться. Кроме того, когда из запечатанного расплода в магазинном корпусе выйдут пчелы, то освободившиеся ячейки будут заполняться медом. Пчелы будут заняты работой, и в состоянии использовать взяток.
Способ трудоёмкий и малоэффективный. Нужно сметать пчел с переставляемых рамок и тщательно выискивать матку, чтобы она не попала в медовый корпус. На больших пасеках можно применять его в качестве дополнительного. Эффективность этого способа не отличается постоянством. В магазине находятся много сотов с расплодом и в них невозможно в течение какого-то времени отобрать мед. Это снижает способность семьи собирать мед. Позже, когда выйдет расплод, эти соты используются для складирования меда, но период, когда в этих сотах может находиться расплод, довольно длительный. Такие соты нельзя откачивать при отборе меда. Для рапсового меда это может создавать определенную проблему, так как позже, когда на этих рамках и не будет расплода, мед может оказаться закристаллизованным.
е) Формирование сборных отводков
Этот менее известный способ, когда от семьи отбирают пчел, сметая их с сотов, ослабляя ее (он больше известен как способ экстенсивного размножения семей в середине или даже конце лета). Рекомендуется сметать пчел из нескольких семей. Сборный отводок в основе своей является искусственно созданным роем, и его после подсадки молодой плодной матки хорошо бы подсилить закрытым расплодом.
Этот способ очень трудоёмкий, и на больших пасеках не применяется. Кроме того, это может привести к распространению болезней на пасеке. Такие отводки следует отвезти за несколько километром от пасеки, иначе лётные пчелы вернутся в свои семьи и отводки ослабеют так, что окажутся не жизнеспособными. Этот способ в принципе довольно похож на следующий способ «налётов».
ж) Способ налётов
Суть этого способа основана на том, что если из семьи убрать лётных пчёл, то семья роиться не будет. Есть несколько вариантов его выполнения. Опишем здесь тот, что в настоящее время применяется в многокорпусных ульях.
Прежде всего, нужно за два дня закрыть вспомогательные летки в корпусах и заставить пчел пользоваться исключительно главным летком (у дна). В многокорпусных ульях для этого на отъемное дно ставят снизу надставку с несколькими гнездовыми рамками с запечатанным расплодом без пчел и с кроющими рамками. На эту надставку кладут пленку и на нее ставят остальные надставки (гнездовые и медовые). Затем в этих надставках открывают летки. Пчелы, вылетающие из надставок через их летки, возвращаются через нижний леток, как они уже привыкли. Таким образом, пчелы, возвращающиеся с поля через главный леток, скапливаются в нижней надставке на гнездовых рамках. При этом верхние надставки избавляются от большинства лётных пчел, и роевое настроение здесь угасает. И даже заложенные маточники пчелы разрушают.
В нижний корпус нужно дать матку или маточник. Эту нижнюю надставку с лётными пчёлами оставляют на месте основной семьи, а все остальные надставки (над ней) нужно отнести в сторону, оснастить дном и ухаживать за ней как за самостоятельной семьей. Таким образом, при этом получают две семьи.
Это очень эффективный способ, который нас никогда не подводил, и им удавалось остановить даже далеко зашедшее роевое настроение. Но на этом все его достоинства и заканчиваются. Этот прием можно использовать лишь во время интенсивного лёта пчёл. Он очень трудоемкий и на больших пасеках применяется в основном как вспомогательный. Семья, лишенная основой массы лётных пчел, нуждается в воде и в корме, и не способна защищаться от воровок. До полного обновления лётных пчел (т.е. не менее 10-и дней) семья совсем не способна использовать взяток.
Селекция неройливых семей
Речь идет о селекции неройливых пчел. Для вывода маток выбирают так называемые неройливые семьи, и стараются, чтобы на потомство были перенесены полностью желаемые свойства, в том числе и неройливость.
Селекцию неройливых линий пчел считаем занятием бесперспективным, несмотря на то, что группы уважаемых ученых в научно-исследовательских институтах посвятили себя этой проблеме. Нет ничего удивительного в том, что это занятие бесперспективное.
Правда, склонность к роению у разных пород пчел, – да даже и у разных семей одной породы, – отличается, однако в целом неройливых семей не существует. Разница заключается в количестве закладываемых маточников и времени наступления этого самого роениям, однако невозможно, чтобы некоторые семьи в течение многих лет не роились, и это свойство передавалось потомству. Таким образом, речь идет о количественной разнице, но ни коим образом не о качественной. Роится каждая здоровая и сильная семья, достигшая в репродуктивном периоде соответствующего состояния. Потенциальная способность неограниченного размножения является одним из основных свойств живых организмов. Вероятности того, что естественным способом удастся отбирать пчел, неспособных роиться, не существует. Не роятся лишь мертвые пчелы!
Нужно понять, что и так называемые, неройливые пчелы в течение миллионов лет должны были хотя бы один раз в год роиться, иначе бы они не выжили. Если все-таки в результате каких-либо генетических манипуляций и удалось бы вывести неройливых пчел, тогда наша первоочередная задача заключалась бы в том, чтобы как можно скорее избавиться от таких пчел. Иначе дело дошло бы до вымирания пчел, как вида.
В специальной прессе регулярно появляются сообщения, что некоторые пчеловоды выводят маток исключительно от неройливых семей. Этими они, видимо, хотят повысить свой престиж в глазах общественности и привлечь покупателей к своим маткам. Пока это все реклама, а факты говорят, что для раннего вывода маток отбираются семьи со стремительным весенним развитием и самым ранним наступлением сильного полового инстинкта, что само по себе является признаком ройливости, и другими пчеловодами выбраковываются (таким образом, эти пчеловоды проводят негативный отбор вместо того, чтобы пускать такие семьи в разведение). Маток таких бурно развивающихся семей пчеловоды уничтожают, и заменяют дочерьми так называемых «неройливых» маток, т.е. менее производительными. Вывод маток, такими образом, идет в семьях средних, и не удивительно, что у пчеловодов, купивших таких маток, средними оказываются и медосборы. Эти пчеловоды и не понимают, что именно развитый половой инстинкт является признаком жизнеспособности и силы семей. Не случайно, наиболее ройливые семьи с большими запасами перги и меду оказываются более сильными и отличаются отменным здоровьем. Поэтому нет ничего удивительного, что пчеловоды, неспособные управлять этим инстинктом, стремятся заводить у себя неройливые семьи; некоторые даже утверждают, что такие пчелы уже выведены. Приведем несколько убедительных аргументов, призывающих к размышлению над этим подходом.
Общеизвестно, что процесс селекции основан на искусственном отборе объектов, имеющих генетически обусловленные желаемые свойства, и включают их в разведение. Эти объекты должны быть способными передавать такие свойства дальнейшему потомству. Чтобы это произошло, нужно чтобы объекты были безусловно способны к размножению.
Трудность заключается в том, что разведение неройливых пчел нужно было бы начинать с одной семьи, генетически не способной роиться, т.е. от природы неройливой. Это могло быть результатом какой-либо случайной мутации или целенаправленного вмешательства в геном. От этой неройливой семьи нужно было бы получить потомство для дальнейшего разведения. Если бы хотели, чтобы потомки тоже были генетически неройливы, как и родители, тогда у них должен доминировать ген неройливости, на что надеяться нельзя. Гипотетически неройливый объект должен быть тогда потомком неройливой маткой и неройливого трутня. Но тогда эта проблема не имеет решения. Решение роиться принимают рабочие пчелы, а они, как известно, имеют разных отцов. Чтобы считать семью полностью неройливой, неройливыми должны быть рабочие пчелы. Все трутни, спарившиеся с маткой, несущей ген неройливости, и сами также должны были бы нести ген неройливости. Если бы некоторые из них не имели такого гена неройливости, тогда в следующих поколениях среди неройливых объектов появились бы объекты и более или менее ройливые. Смешно слышать, как матководы говорят о своих неройливых семьях, а при этом ройливость их семей является основным свойством, за счет которого и живут эти матководы. Генетическое устранение роевого состояния означало бы для них непременный экономический крах, т.е. роевое настроение является условием вывода маток и, прежде всего, трутней. Племенное и роевое настроения (при применении современных способов вывода молодых маток в присутствии старой матки) понятия тождественные, так как настроение размножения используется в племенной работе только в виде хозяйственно поддерживаемого роевого настроения. Нередко матководы определенными приемами (например, подсиливание семей-воспитательниц рамками с запечатанным расплодом) специально вызывают это настроение.
Трудно возразить на такой довод, чтобы генетически неройливые семьи могли размножаться искусственными способами. И для этого тоже должно быть роевое настроение в присутствии старой матки.
Даже если предположить, что из яиц матки генетически неройливой семьи другая (ройливая) семья могла вывести матку (с помощью пчеловода), проблема этим не закончилась бы, так как трутней от неройливой семьи никто никогда не дождется. Их вывод является безошибочным признаком наступления репродуктивного периода. И для их вывода нужно роевое настроение. Вывод трутней из яйца матки настолько сложнее вывода молодых маток, что просто невозможно искусственно спровоцировать сиротство семьи. Неройливым маткам не с кем было бы спариваться (разве что с трутнями из генетически ройливых семей).
Удалить гены роения естественным (стандартным) отбором нельзя, поскольку в природе не существуют пчел с таким свойством. Ведь роение в мире пчел является одним и единственным способом естественного размножения, и неспособность роиться является своего рода «социальной импотенцией». Таким образом, продажа маток от неройливых семей является обманом покупателя (вольным или невольным).
Недостатки современных теорий роения
Нужно понять, что мы – пчеловоды – не способны легко и эффективно препятствовать роению тех семей, которые готовятся отпустить рой, и также не способны уверенно экспериментально заставить роиться те семьи, что не собираются роиться. Действительность такова, что несмотря на точные руководства по проведению противороевых мероприятий, включая и разведение «неройливых линий» пчел, ежегодно роятся или входят в роевое настроение почти 30% пчелосемей, не компенсируя затрат труда и времени на борьбу с роением.
Возникновение роевого настроения некоторые пчеловоды связывают с влиянием внешней среды, а также недостатком объема улья, недостатка воздуха (духоты), питания, незанятостью работами, перегревом и т.п., при этом совершенно не касаясь внутренних факторов. Без преувеличения можно сказать, что на роение многие смотрят, как на своего рода, болезнь, лечить которую можно лишь приводя в норму условия существования пчел. Однако такой подход является биологически неверным, так как если бы семьи жили в оптимальных условиях, без беспокоящих влияний внешней среды, запускающих процесс роения, они должны были бы вымереть, так как не роились бы и не могли размножаться.
Другие же, главными причинами возникновения роевого настроения склонны считать внутренние факторы, существующие в семьях. Например, несоответствие между закрытым и открытым расплодом, недостаток маточного вещества или гормональные изменения у рабочих пчел. Но, однако, и здесь считают, что необходимы дополнительные спусковые ситуации внешней среды, например, ограничение матки приносимым кормом. Эта теория довольно точно описывает то, к чему действительно доходит дело, но нет понимания единой сущности этого явления. Если бы, например, не было никаких ограничений матки и не было бы никакого несоответствия между закрытым и открытым расплодом, тогда, по теории, дело бы не дошло до возникновения роевого настроения, пчелы во всем мире перестали бы роиться и … вымерли бы. Как это ни парадоксально, оптимизация условий для работы маток привела бы к вымиранию вида, что само по себе является абсурдом.
Нет никакого сомнения в том, что размножение всех организмов с биологической точки зрения определяется, прежде всего, их внутренней генетической программой. Внешние влияния, усиливая действие соответствующих генов, вторичны. Это действует и в случае роения пчел. Но тогда не следует утверждать, что внешние факторы имеют для роения принципиальное значение. Нельзя отвергать, что внешние факторы могут влиять на процесс роения, но нельзя, при этом, категорично утверждать, что роение напрямую связано с внешними условиями. Включающий фактор один и находится он в семье. Как вытекает из наших исследований и расчетов, этим фактором является асимметрия межу репродуктивными составляющими матки и ее рабочих пчел, заботящихся о дальнейшей генерации потомков.
Если бы нынешняя многофакторная теория роения была бы верной, и роение действительно запускалось бы группой внешних факторов разной интенсивности, тогда медоносная пчела, как вид, уже давно бы вымерла. За миллионы лет существования этого вида насекомых, наверняка были периоды из нескольких идущих подряд друг за другом лет с оптимальной комбинацией факторов, способствующих роению. Это нарушило бы репродукцию вида, и современный человек уже не знал бы пчел.
Последним упреком в сторону существующей и признанной сегодня теории роения является тот факт, что при объяснении этого явления опираются на типичные видовые признаки, свойственные только роду Apis. До сих пор нет единой универсальной теории, описывающей роение и у других групп общественных насекомых, например, у муравьев и термитов. Маток муравьев, ос или термитов никто не ограничивает кормами и в откладывании яиц, нет и других, упоминаемых выше явлений, признаваемых многими авторами сигналами к роению (подземные термитники не перегреваются и по муравейникам не бегают латентно роевые работники, вербующие других к роению), но, несмотря на это, и эти общественные насекомые воспроизводятся роением (выходом половозрелых особей во внешнюю среду). Хотя роение это несколько иного вида, чем у медоносных пчел (особенно тем, что в нем не участвуют неплодные рабочие особи).
Роение в социальных сообществах, как адекватный механизм, необходимый для выживания и репродукции, является результатом длительного эволюционного процесса. Не исключена возможность, что теоретически могли существовать и другие механизмы, которых эволюция не сохранила. Возможно, это признак того, что сегодня наблюдаемые отношения внутри семьи, обеспечивающие выживание и воспроизводство, не самые идеальные, а потому могут быть противоречивыми.
Существует много факторов, как биологических, так и небиологических, определяющих естественную селекцию (молекулярный ход, генетический сдвиг, вид и количество мутаций, величина популяции, способы размножения и т.п.). Есть много случаев, показывающих, как организмы (в том числе и социальные) способны в конкретных ситуациях выживать и размножаться.
Посмотрим на семью с точки зрения теории так называемого эгоистического гена. Ее автором является известный английский биолог Richard Dawkins, преподаватель университета в Оксфорде. По его теории все живые тела являются лишь слепо запрограммированным инструментом выживания эгоистических молекул, означаемых как гены. Теория самостоятельного гена является, собственно говоря, теорией Дарвина, если рассматривать естественный отбор с позиции гена. Правда, классический дарвинизм считает основной единицей естественного отбора особь.
Таким образом, попытаемся оценить процесс роения, приняв во внимание генетическую и энергетическую оценку разных путей передачи генов потомству для отдельных половых каст пчел.
Наше совместное 7-летнее исследование было нацелено именно в этом направлении. Было представлено много интересных взглядов к объяснению некоторых процессов, касающихся репродукции социальных насекомых. В результате нашей работы появился новый способ подавления роения, который был предложен широкой пчеловодной общественности для проверки, и многим пчеловодам он помог заметно улучшить результаты их деятельности.
Роение медоносных пчел на основе теории самостоятельного гена
Филогенез социальности и возникновение репродуктивно-инвестиционного комплекса
Предком сегодняшних общественно живущих насекомых рода Apis была, вероятно, одиночная мезозойская пчела. Самка нынешних одиночных пчел должна уметь оптимально распределять репродуктивную энергию между закладыванием потомства и заботами о нем. Тогда ее можно считать самостоятельной воспроизводящей единицей, способной передавать свои гены следующему поколению потомства. Дальнейшее эволюционное развитие привело к социальной направленности, к накоплению взаимно неродственных самок для строительства общего гнезда. Но вследствие доминирования одной самки, которая поедала яйца других самок, и в течение длительного геологического периода это привело к тому, что самка, ограничивая выживание части личинок самок, и с помощью продуцирования маточного вещества распространила свое доминирующее влияние и по отношению к собственному потомству.
Аналогичным образом возникли колонии шмелей, ос, шершней и муравьев. Речь идет о достаточно хорошо известном и описанном процессе, продолжавшимся миллионы лет, и среди ныне существующих форм перепончатокрылых насекомых можно найти ряд переходных форм. Однако их подробное описание не является предметом этой статьи.
Для понимания сущности репродуктивного поведения семьи достаточно сообщить, что в момент, когда самка приобрела стерильных самок (рабочих пчел), это привело к знаменательным переменам в распределении ее репродуктивной энергии. Она уже не должна была свой репродуктивный потенциал делить между производством потомства и заботой о нем. Воспитательные функции полностью взяли на себя стерильные рабочие пчелы. Плодная матка, таким образом, стала «монополистом» по производству потомства (откладыванию яиц). Неплодные же самки (рабочие пчелы) стали «специалистами» по уходу за ним. Стерильные рабочие пчелы имеют единственную возможность для распространения собственных генов, заключающуюся в том, что их рабочие инвестиции, соединившись с репродукционными инвестициями матки, пришли к выводу расплода по производству половых и стерильных сородичей. Эти особи с генами своей матки и своего отца разделяли с ними в большой мере те же самые гены. Так репродуктивный успех матки стал и репродуктивным успехом рабочих пчел. С позиций этой теории на матку медоносных пчел и ее рабочих пчел мы смотрим как на функционально объединенный репродуктивно-инвестиционный комплекс (РИК – предложено нами), что является ключевым для понимания репродуктивного процесса в пчеловодстве. Матка является репродуктивным, а рабочие пчелы инвестиционным (рабочим) составляющим этого комплекса.
Асимметрия в РИК,е как запускающий фактор репродуктивного поведения семьи
Каждый организм стремится воспроизвести наиболее жизнеспособное потомство, что в большей мере определяется собственными генами, и чтобы и последующие поколения в максимальной мере обладали способностью размножаться. Это всеобщее действующее правило касается и стерильных работниц медоносных пчел, у которых многие современные авторы ошибочно отрицают половое поведение. Благодаря тому, что работницы выращивают тысячи личинок из яиц, отложенных маткой, они, таким образом, очень эффективно распространяют и свои гены. Здесь уместно подчеркнуть, что рабочие пчелы очень часто не являются обычными сестрами (как это у диплоидных организмов), но благодаря гаплоидности трутней, речь идет о так называемых, суперсестрах, т.е. совместно передают до 75% одинаковых генов. Это, конечно, в случае, что они имеют общего отца. Это необычная мера родства является основой альтруизма (сотрудничество), типичного для социальных перепончатокрылых насекомых.
Другим ключевым моментом является действительность, что рабочие пчелы имеют потребность полностью реализовать все свои рабочие (косвенные репродуктивные) инвестиции тем, что каждая из них ухаживает за большим количеством личинок. Этим их потенциал используется полностью. Значит, со временем это обязательно приведет к асимметрии между прямым репродукционным вкладом матки (откладывание яиц) и непрямым вкладом пчел (выращивание расплода).
Если же в семье, например, после зимовки будет примерно 20000 пчел, тогда нетрудно подсчитать, что в случае, если каждая из них вырастит взамен 2 личинки, выведутся 40000 новых пчел. Эти 40 тыс. пчел также будут иметь постоянную потребность выращивать расплод. Матка должна постоянно повышать свою способность откладывать яйца, чтобы соразмерять свои действия с репродукционным вкладом постоянно увеличивающейся касты рабочих пчел. Очевидно, что это практически невозможно. Поэтому закономерно, что с ростом количества рабочих пчел дело дойдет до какой-то точки равновесия, когда репродукционные вклады в потомство со стороны матки и рабочих пчел уравняются. Это случится в момент, когда рабочих пчел будет ровно столько, сколько их будет необходимо для выращивания всего расплода, откладываемого маткой. С этого момента для взрослых пчел уже неэффективно всю энергию посвящать заботе о пчелином расплоде, поскольку другие пчелы уже не после выхода из ячеек находили бы соответствующего применения по уходу за расплодом. Как только дойдет до уравнивания репродукционных инвестиций со стороны матки и со стороны рабочих пчел, каста рабочих пчел с этого времени избыток энергии начинает направлять на вывод половых особей. Они начинают тянуть трутневые соты для вывода трутней, которые выводятся дольше, чем матки. Во время вывода маток трутни должны быть уже половозрелыми. И для матки неэффективно увеличивать биомассу рабочих пчел до бесконечности. Их нужно лишь столько, чтобы обеспечить уход за ее расплодом. И не более того.
Эволюционно-стабильные стратегии детерминации полового потомства
Гаплоидные (несущие один набор генетического материала) трутни выводятся из неоплодотворенных яиц, а диплоидные (несущие два набора генетического материала) рабочие пчелы и матки – из оплодотворенных яиц. Будет яйцо оплодотворено или не будет, зависит от матки. Это в животном мире явление редкое и имеет далеко идущие этологические последствия. Если есть организм, способный определять точно пол своих потомков, он должен быть способен регулировать их количественное взаимоотношение и отношение инвестиций, в них вкладываемых. Если же, например, в популяции распространился ген, который бы отвечал за воспроизводство только одного из полов (например, самок), вид бы долго не пережил (пока бы не пришел к устойчивому партеногенезу, когда бы особи выводились из неоплодотворенных яиц). Так же и для случая, если бы семьи выводили только самцов. Единственной эволюционно стабильной стратегией производства потомства является современное производство достаточного количества самцов и самок. У пчелосемей, способных активно влиять на половую принадлежность потомства, это представлено нахождением оптимального соотношения между биомассой самок (пчел) и биомассой самцов (трутней). При нормальных обстоятельствах общество гаплоидных насекомых нацелено на эволюционно стабильную репродукционную стратегию, т.е. на производство половых особей обоего пола.
Рабочие пчелы – каста, которая является не только самой крупной (по биомассе семьи), но также каста, ведающая распределением энергии для вывода потомков.
Поэтому справедливо предположить, что именно пчелы будут приводить в свою пользу соотношение производимых половых особей.
Эффективность производства половых каст пчелосемьи
Факт, что матка способна подавлять развитие яичников у рабочих пчел, т.е. физиологически как бы кастрируя их, общеизвестен. Когда бы этого не было, были бы пчелы, способные откладывать неоплодотворенные яйца и выводить собственных трутней. Действительно, доказано, что перед роением в семье обильно появляются сильно доминантные пчелы со значительно развитыми яичниками, так называемые трутовки. Матка попадает в плен к рабочим пчелам, и они отжимают ее на окраину гнезда; иногда она даже подвергается нападению с их стороны. Предполагается, что это те пчелы, которые запускают процесс роения, а матку принуждают к выходу из семьи. Все свидетельствует о том, что плодные рабочие пчелы (трутовки) готовятся заменить матку в откладывании яиц. Чтобы понять, какие для этого есть основания, нужно принять во внимание репродуктивные интересы матки и ее рабочих пчел. То, что самки (матки и рабочие пчелы) потомки диплоидные, а самцы (трутни) потомки гаплоидные, приводит к тому, что заинтересованность в производстве потомков указанных полов для матки (с одной стороны) и для рабочих пчел (с другой стороны) различна. Конкуренция о доминирующем положении в семье между маткой и рабочими пчелами приводит к самому эффективному способу распространения собственных генов. Все это в ущерб интересам другой касты.
Это разрушает представление о пчелосемье, как о едином целом, и поведение всех особей усиливает такое представление. Приведенные здесь данные показывают замещение генов инвестирующего предка в геноме потомка. Родство здесь понимается как доля генов (ни в коем образе как конкретное количество) инвестирующего предка в геноме потомка. В этом понимании предком расплода считаются и стерильные рабочие пчелы, поскольку вкладывают в заботу о расплоде свои трудовые инвестиции, не являясь в буквальном смысле предком этого расплода. Так же в разной мере распределяют копии соответствующих генов родственных особей, несмотря на то, как они возникли.
* * *
• Матка в геном дочери (молодой матки) выделяет 50% своих генов.
• Матка в геном своей дочери (рабочей пчелы) также выделяет 50% своих генов.
• Матка в геном сына (трутня) выделяет все 100% своих генов.
* * *
• Рабочие пчелы для генома сестры (молодой матки) выделяют 75% своих генов.
• Рабочие пчелы для генома сестры (рабочей пчелы) также выделяют 75% своих генов.
• Рабочие пчелы для генома брата (трутня из яйца матки) выделяют 25% своих генов.
• Рабочие пчелы для генома сына (трутня из собственного яйца) выделяют 100% своих генов.
* * *
Известно, что матка вкладывает постоянную энергию в воспроизводство каждой касты, так как все отложенные ею яйца по массе постоянны, и всем потомкам дает постоянное количество своих генов. Все-таки представление ее генов в трутнях выше, чем в потомственных самках, где ее гены присутствуют вместе с генами трутней, спарившихся с ней.
Рабочие пчелы при уходе за трутнями (из яиц матки) передают их через посредство лишь малое количество своих генов, и это лишь те из них, что получены от матки. Если рабочие пчелы хотят эффективно распространять свои гены, полученные со стороны отца и матери, тогда нужно наладить вывод собственных трутней и особенно вывод сестер (рабочих пчел и маток), т.е. основных составных частей роя. Если же хотят реализовать вывод собственных самцов (трутней), то им не остается ничего иного как оказать сопротивление матке, освободиться от ингибирующего влияния маточного вещества и стать трутовками.
Здесь также полезно рассмотреть, как развиваются родственные соотношения инвестирующего объекта к потомству генерации F2 (внукам). В то время как у диплоидных организмов родителей к потомству с каждой генерацией понижаются острее, здесь, благодаря гаплоидности трутней, ситуация иная. Это приведено в таблицах с комментариями. В этих таблицах для наглядности все диплоидные особи (матки и рабочие пчелы) считаются носителями 100 генов, а особи гаплоидные (трутни) – носителями 50 генов.
Можно видеть, что если матка хочет максимизовать передачу своих генов последующим поколениям, для нее выгоднее производить гаплоидных трутней вместо маток. В трутнях F1 гены маток представлены 100-процентно, в то время как в матках и в рабочих пчелах речь идет о 50-процентном распределении. В поколении F2 матка, для создания генофонда диплоидных внучат, которая была оплодотворена своим сыном, достигает 50-процентного разделения. При распространении через потомков самки в генерации F2 получит только 25% генов бабушки, т.е. вполовину меньше.
Поэтому матки предварительно закладывают трутневые соты перед закладыванием пчелиных и маточников. Если оценим это, как родственные отношения потомков в генерации F2 матки F0 в случае, что являются продуктом рабочей пчелы (трутовки) или матки генерации F1, тогда увидим, что матки эти способны вкладывать в трутней гены также эффективно, как и трутневка, т.е. 50%. В отличие от них они, однако, также способны плодить потомка самок, даже если их родственные соотношения всего лишь 25%. Тогда говорится, что матка начинает производить в основном трутней, меньше молодых маток, а рабочих пчел столько, сколько их нужно для ухода за двумя предыдущими кастами.
Следует, что если пчелы F0 хотят максимализовать собственный генетический набор и извлечь пользу в последующих генерациях, для них лучшей возможностью начать с вывода молодых маток. Этим передается 75% родства. Если же этих маток оплоолтворят трутни, и будут эти трутни родственники пчелам F0, то также 75%. Как далее следует из таблицы одинаково хорошей стратегией является вывод как можно большего количества собственных сестер (рабочих пчел), у них родство доходит также 75% и их потомки трутни также как и пчелы F0 в родстве на 75%. Наоборот, вывод трутней из яиц матки для пчел очень не выгоден.
Чрезвычайно важно то, что с рабочими пчелами значительно больше генетически окупается вывод собственных трутней (с ними передается 100% родства), чем вывод трутней из яиц матки, где это родственное отношение имеет всего 50%. Этот факт еще в большую степень возводится тем, что собственные трутни способны распространять все гены, которые содержит геном рабочей пчелы, в то время как трутень из яйца матки такой способности не имеет, так как с рабочей пчелой разделяются только гены со стороны матки. Всю половину генов (речь идет о генах, что пчелы получают со стороны отца) тогда распространяться вообще не может. Пчелы поэтому к выводу собственных трутней имеют очень сильную мотивацию. Но постоянно следует иметь в виду, что наше внимание выходит из доли родства, но никогда из конкретного количества генов.
В свете этого знакомства тогда можно вклад в роение для единолично инвестирующей касты обосновать следующим образом:
Роевая пчела улетает со своей маткой, которая плодит рабочих пчел, получающих 75% родства. Это является лучшим вариантом, чем остаться с молодой маткой и выращивать рабочих пчел, которые будут им родственны только на 37,5%. Максимум энергии перед роением посвящают выводу своих сестер, родственных им на 75%. Ограничивая заботу о трутневом расплоде матки, которая приносит им малую генетическую выгоду. Энергия, посвященная выводу молодых маток и сестер, создающих рой, которые распространяют ее гены много лучше, чем трутни. Старая матка после посадки роя закладывает лишь пчелиный расплод. Пчелы роя, таким образом, после роя больше инвестируют для вывода своих близкородственных сестер. Сверх того, роящиеся пчелы выводят в основной семье молодую матку, которая родственна пчелам роя также на 75%, а ее трутни будут родственны пчелам, улетающим с роем, на 75%. В случае, если бы молодая матка погибла, нагрузкой пчел, оставшихся в основной семье стали бы собственные яйца и вывод трутней, их геном будет образован за счет 100% генов, а родство возможных внучек инвестирующих это дело пчел будет 50%.
Это таким образом, означает, что пчелы имеют от роения определенную пользу. С его помощью максимализуют свою потенциальную генетическую выгоду.
Матка принуждается пчелами покинуть свою семью. Рабочие пчелы перед роением мало кормят ее и даже проявляют к ней агрессию. Благодаря тому, что покидает семью, ей не дают возможности даже производить трутней – а это уже для нее генетически невыгодно. Может пройти несколько месяцев, прежде чем рой, заложив достаточную популяцию рабочих пчел, начнет опять распространять свои гены в виде вывода трутней. В материнской семье, которую покинула старая матка, уйдя с роем, выводится ее дочь (молодая матка), и она будет в течение своей жизни плодить тысячи трутней, родственных старой матке всего лишь на 50% (а пчелам ушедшего роя – на 75%), и тысячи рабочих пчел, родственных старой матке на 25% (а пчелам роя – на 37,5%). Таким образом матка не имеет на роение такого интереса, как рабочие пчелы. Ее однозначным интересом является воспроизводство собственных трутней, им в генерации F1 передается 100% родства, а их потомкам (F2) – 50%. Однако роение мешает производить больше трутней и ограничивает ее родство к «внукам» семьи, поскольку уходит с роем.
Следует добавить, что рабочие пчелы в рое имеют, как правило, одного отца (трутня). Экспериментально было доказано, что разделение, какие пчелы выйдут с роем, а какие останутся в материнской семье, происходит перед выходом роя. Анализом ДНК было установлено, что пчелы для роения делятся на группы в зависимости от родства «по отцовской линии» и, следовательно, рабочие пчелы в рое бывают дочерьми одного отца (трутня). Это обнаружение однозначно свидетельствует, что генетические аспекты при роении играют ключевую роль.
Пропорция производимых полов у медоносных пчел
На каждую рабочую пчелу, способную роиться, можно смотреть как на репродуктивно активную самку, поскольку без нее матка не способна полноценно выполнять биологическую задачу. Энергия, вложенная для вывода стерильной рабочей пчелы, в этом случае является репродуктивной энергией. Ведь матка без рабочей пчелы не способна репродуцировать, между тем как пчелы без матки способны в определенной форме выводить собственных трутней! Зададимся вопросом, какое у медоносных пчел соотношение между производимыми самками и самцами.
* * *
Из литературы известно, что:
• Масса пчелы составляет около 0,1 г;
• Масса насосавшейся меду роевой пчелы – 0,15-0,16 г;
• Масса трутня достигает 0,23-0,26 г.
* * *
У роевых пчел мы заметили, что масса 0,16 г относится скорее к тем пчелам роя, которые несли обножку. Типичное же большинство роевых пчел весит 0,15 г. у трутней мы также отмечали среднюю массу от 0,23 до 0, 24 г. Для необходимых расчетов примем у трутней, также как и у пчел, нижнюю границу массы, т.е. 0,23 г. Следовательно, одна пчела легче одного трутня в 1,53 раза. Или – по другому – энергетически на производство единицы биомассы трутней можно произвести в 1,5 раза больше рабочих пчел. при этом энергетическом вкладе в диплоидную биомассу самок в таком случае в следующую генерацию было бы передано 75 + 37,5 генов инвестируемыми пчелами, т.е. 112.5 гена. Если же такое количество энергии будет направлено на вывод одного гаплоидного трутня, тогда таким путем будет направлено только 25 генов инвестируемых пчелами. В таком случае биомасса самцов для медоносных пчел при одинаковом расходе энергии будет в 4,5 раза худшим распространителем генов, чем биомасса самок.
Как уже было отмечено, при эволюционно стабильной репродуктивной стратегии общий энергетический вклад для обоих полов одинаков. Несмотря на то, что биомасса трутней с точки зрения инвестиций энергии является в 4,5 раза худшим носителем генов рабочей пчелы, чем биомасса рабочих пчел, ни в коем случае не может случиться, что для производства самцов будет инвестировано в 4,5 раза меньше энергии, чем в производство самок. Этим было бы нарушено основное правило равномерных энергетических инвестиций в производство полов.
Если наши рассуждения верны, должны существовать количественные (ни в коем случае не энергетические) различия во вкладе в рабочих пчел и в трутней. Следовательно, трутней должно быть произведено в 4,5 раза меньше, чем рабочих пчел при той же общей биомассе.
Приведем конкретный пример. Семья, насчитывающая 6 кг пчел, отпускает рой массой 3 кг, должна за сезон вывести 13043 трутня для достижения такой же биомассы самцов, какую имеет этот рой. Тогда общая энергетическая инвестиция для производства биомассы самцов и самок будет равна. Каким же будет количественное соотношение между произведенными трутнями и рабочими пчелами? Будет ли трутней в 4,5 раза меньше, чем рабочих пчел, как это можно ожидать согласно расчету?
Здесь нужно обратить внимание на то, что рабочие пчелы не имеют понятия о том, сколько роев будет отпущено, и как будет распределена общая биомасса всех рабочих пчел. Это зависит от результатов междоусобных сражений между молодыми матками. На них пчелы не способны повлиять. Поэтому пчелы перед роением выводят трутней в пропорции ко всей биомассе самок в семье, а не к биомассе роя.
Один килограмм биомассы ульевых пчел содержит согласно литературным данным 10000 особей; следовательно, 6 кг пчел нашей семьи содержит 60000 особей. Это значит, что 60000:13043 = 4,6. на каждого трутня в действительности будет приходиться 4,6 рабочих пчелы. Это довольно близко совпадает с тем, что биомасса трутней является для рабочих пчел при равной выдачи энергии в 4,5 раза худшими носителями генов. Небольшое отличие между ожидаемой цифрой (4,5) и полученной (4,6) зависит от средних значений масс, предварительно принятых нами для представителей отдельных каст.
Удивительно, что пока выделим численное соотношение между пчелами и трутнями массовым (весовым) соотношением между средней пчелой и трутнем, получим точное значение – 3х(4,61:1,53 = 3).это не случайно. Именно число 3 говорит о том, во сколько раз пчелы родственнее другим пчелам (своим сестрам), чем своим братьям (трутням). Пчелы одного и того же отца (трутня) родственны в среднем на 75%, а трутни – лишь на 25%. На уровне разделения генов (родства) таким образом, речь также идет об отношении 3:1. (3 х 25=75) Отношение 4,6:1,53 на уровне производимых половых особей таким образом у пчел реализовано желаемое отношение инвестиций (3:1) на уровне передаваемых генов. Это является еще одним важным подтверждением.
Если выдержано соотношение 3:1 на уровне биомассы, приходящейся на долю на один распространяемый ген, достигнуто равновесие между энергией, приходящейся на распространение копии каждого гена через биомассу самцов и самок. Потому что только лишь в этом случае имеет силу, что если в одинаковой мере родство рабочих пчел и трутней инвестируют рабочие пчелы (члены РИК) их биомассой, достигнем почти одинаковой ценности.
Инвестирующие пчелы (все сестры) роевым пчелам родственны примерно на 75%, и эти пчелы являются в 4,6 раза многочисленнее, чем трутни (их братья).
Инвестирующие пчелы трутню (своему брату) родственны примерно на 25%, а это в 1,53 раза меньше (больше), чем рабочей пчеле (его сестре).
* * *
Насколько известно, приведенные факты, тогда
• Для рабочей пчелы относится 75х1,53 =114,75;
• Для трутня относится 25х4,6 = 115.
* * *
Приведенные цифры объясняют причину выразительных количественных различий между полами. Обилие и высокая степень взаимного родства рабочих пчел по отношению к трутням компенсирована их малыми физическими размерами тела на уровне отдельных особей. Меньшая численность и малая степень родства трутней по отношению к рабочим пчелам компенсируется большой биомассой на уровне особи. Таким образом, одинаковое разделение репродуктивной энергии распределено, в случае рабочих пчел, в большем количестве небольших объектов, а в случае трутней сконцентрированы в малом количестве крупных особей. Размер особей данных каст является твердой и неизменной данью, в то время как количество особей этих каст взаимосвязано так, чтобы были соблюдены указанные генетические аспекты.
С теоретически идеальным соотношением (3:1) между производимыми полами встречаемся и у муравьев. Об этом говорят, например, известные зарубежные мирмекологи Bert Höldobler и Edward O. Wilson. Таким образом, как пчелы, так и муравьи, это соотношение каст и энергетических инвестиций на один распространяемый ген идеально поддерживают.
Рабочие медоносные пчелы, таким образом, целенаправленно приводят в соответствие количественное и массовое соотношение между самками и самцами. Общая биомасса произведенных трутней равна биомассе роя, но так трутни примерно в 4,5-4,6 раз менее (более) значимые носители генов на единицу инвестированной энергии, поэтому их количество в семье примерно в 4,5-4,6 раз меньше. Логически вытекает из этого и их более крупные размеры.
Это наше выяснение считается совершенно принципиальным, поскольку открывает пути к безроевому пчеловодству, при котором до роения дело даже не доходит. Если известна средняя величина роя у отдельных, содержащихся пород медоносных пчел в местных условиях, тогда можно просто повышенным производством трутней возместить энергетически и генетически рабочим пчелам биомассу потенциального роя. Во второй части мы покажем это на смоделированном примере.
Далее для простоты вычислений будем оперировать с числом 4,5, хотя число 4,6 ближе к реальности. Однако данная разница с точки зрения практического понимания роения почти несущественна.
Определение оптимальной биомассы трутней с точки зрения противороевых приемов
Для демонстрации представим семью силой в 60000 рабочих пчел, образовавшую рой массой 3кг. Для противороевого воздействия будем уравновешивать биомассу роя весом 3 кг. Это никогда не является половиной пчел, как говорят иные авторы, находящихся в семье. Нужно понять, что роевые пчелы набирают с собой мед и соответственно в зависимости от количества этого меда 3-килограммовый рой могут составлять 18-20 тыс. пчел. если примем вес одной роевой пчелы 0,15 г, тогда в рое будет находиться 20 тыс. пчел.
Это значит, что биомассу 13043 трутней для начала делим надвое. У нас получается 6521 трутень. Это количество является для эволюционно стабильной репродукционной стратегии для рабочих пчел количеством инвестированной энергии, эквивалентной также биомассе роя весом 3 кг. Именно столько трутней за сезон должна была бы вывести «дикая» семья без вмешательства человека. Для этого ей достаточно 6,52 дм2 двусторонних трутневых сотов. Речь идет о площади сотов меньшей, чем площадь одной чехословацкой рамки (9,8 дм2). Это число (6521), однако, для нашей противороевой цели нужно увеличить еще в 4,5 раза. Тогда только биомасса трутней будет эквивалентна биомассе потенциального роя не только по энергетическому вкладу со стороны рабочих пчел, но и по генетическому вкладу в него. Заключение наше таково, что выход роя весом 3 кг можно компенсировать выводом 29344 трутней. Эту цифру можно округлить до 30 тысяч.
Вывод 30 тыс. трутней полностью уравновешивает 20 тыс. роевых пчел, образующих 3-килограммовый рой. Однако 3-килограммовый рой далеко не максимальный. Таким образом, трутней в 1,5 раза больше, чем рабочих пчел, в них инвестировано в 4,5 раза больше энергии, и они для рабочих пчел в семье являются генетически в равной мере ценной биомассой.
На площади сота в 1 дм2 с одной стороны находятся 247-250 трутневых ячеек. Для такого количества трутней необходимо 120 дм2 (30000:250=120) сотов. Соты засеваются маткой с двух сторон, поэтому получаем 60 дм2 трутневой вощины. Чехословацкие рамки, чаще всего используемые, имеют внутренний размер 35х28 см. площадь, следовательно, составляет 980 см2 (9,8 дм2), т.е. нужно (60:9,8) 6,12 рамок. Но эта цифра не окончательная, так как следует заметить, что производство трутней – процесс продолжительный, а не одноразовый. Трутневые соты засеваются маткой не менее двух раз. Значит и это количество рамок следует уменьшить на два. Результат составит, округленно, 3 рамки.
Пока мы говорили о рое весом 3 кг, но известны рои и в 6 кг. У семей, содержащихся в многокорпусных ульях должна быть и соответствующая площадь трутневых сотов. Это особенно касается двуматочных семей, или семей, подсиливаемых отводками. Это также нужно принимать во внимание, что строительные рамки никогда не бывают засеяны по всей площади «от бруска до бруска». Поэтому нужно подставлять на одну рамку больше.
Здесь заканчивается математика и начинается описание нашего многолетнего опыта. Пока имели одноматочную семью с размещенными в центре расплодной части трутневыми сотами, эквивалентными по площади четырем чехословацким рамкам, т.е. 39,2 дм2. И эта семья не роилась ни при каких обстоятельствах. У семей исключительно сильных или подсиливаемых отводком лучше поставить 5-6 строительных рамок.
Новая методика ухода за семьями
Опасность роения в сильных семьях вспыхивает самое раннее во второй половине апреля. В опытных семьях самые ранние рои за 15 лет мы отмечали 22 апреля. Пик роения приходился на май-июнь (в зависимости от климата), а после середины июля роение считается явлением крайне редким. Роение сокращается при сокращении длительности светового дня, и когда постепенно начинает преобладать инстинкт накопления кормов. Из этого следует, что необходимость вывода трутней начинается уже с половины или с конца апреля. Во время цветения черешни и яблони семьи имеют по 2 рамки с отстроенной и засеянной вощиной. Ее ставят в центр расплодной части гнезда. Такого количества вощины хватает, чтобы надежно воспрепятствовать апрельскому роению. Каждая такая вощина должна быть с каждой стороны обставлена двумя хорошо обсиживаемыми рамками с расплодом. Кроющие рамки по бокам расплода само собой разумеются. Постановку вощины в это время нужно делать умело и не должен быть нарушен тепловой режим в улье, а иначе, когда похолодает, пчелы вынуждены будут временно собраться в клуб.
Важным принципом вывода трутней: никогда не ставить строительную рамку с краю гнезда (как это часто советуют в специальной литературе). Причин тому несколько:
• Если строительную рамку поставить последней с краю, она будет хуже всех обогреваться, и будет преимущественно заполнена кормом, как кроющая рамка. Чтобы трутневый расплод мог нормально развиваться, ему нужно обеспечить оптимальный тепловой режим, а такой преобладает внутри расплодной части, но никогда на его периферии, где в апреле при похолоданиях может быть застужен. Обычно пчеловоды ставят строительные рамки на край улья, когда пользуются сильно утепленным ульем с окошком, через которое пчеловод хотел бы видеть поведение пчел на строительной рамке. Трутневые соты тогда вырезают. Если пчеловод все же ставит строительную рамку на край гнезда, как он привык, нужно следить, чтобы трутневые соты были с внешней стороны изолированы от стенок улья кормовыми рамками. Если строительные рамки будут поставлены (не более двух с каждой стороны от расплода) между расплодом и кормом, пчелы, после заполнения их расплодом, уже не покинут их при похолоданиях.
• Второй причиной является то, что пчелы при применении стратегии вывода одинаковой биомассы самцов и самок не имеют интереса выводить только лишь трутней. Если будет трутневая вощина на краю гнезда, ее пчелы отстроят лишь на ограниченной площади. Излишек застроят пчелиными сотами. Однако такого количества трутней будет недостаточно для подавления роения.
• И наконец, третьей причиной является тот факт, что клещ Varroa destructor предпочитает трутневый расплод, если он находится на периферии гнезда, поскольку для клеща высокая температура, господствующая в центре гнезда, не нужна.
Таким образом строительные рамки (1-2 шт.) помещают в центр расплода. Для рабочих пчел, таким образом, возникает неестественная ситуация, когда в середине расплода появляется незанятый объем. Его нужно как можно скорее заполнить. Диаметр трутневых ячеек – как известно – больше пчелиных. Это является другой причиной, почему пчелы стремятся быстро заполнить объем и застраивают такие строительные рамки исключительно трутневыми ячейками. В силу того, что семья находится в фазе вывода трутней и снимается доминирующая роль матки, а строительный инстинкт в полном разгаре, эти строительные рамки за 5-7 дней отстраиваются прекрасными трутневыми сотами. Рабочие пчелы, отстраивая, подготавливают возможность самим засеять ее. У многих из них в это время развиваются яичники.
Но до этого дело не дойдет. Свежеотстроенная трутневая вощина на строительных рамках является лакомой приманкой и для матки, которая прекращает закладывать пчелиный расплод и немедленно закладывает трутневый. Этим она максимализует свою генетическую потребность и усиливает свою доминирующую роль по отношению к рабочим пчелам. Пчелы вынуждены ухаживать за этим расплодом, из которого выведутся трутни. Таким образом, ситуацию, когда косвенные репродуктивные инвестиции рабочих пчел будут перевешивать прямые репродукционные инвестиции матки, не произойдет. Первоначальная причина роения, таким образом устраняется повышенным выводом трутней. Трутни содействуют отбору репродукционной энергии семьи и экономят время, труд и деньги пчеловода, так как до роения дело не доходит.
Однако такое состояние достижимо лишь после отстройки и засева 4-6 строительных рамок размера 39х24 или 37х30 см. Для рамок других размеров нужно сделать пересчет площадей. Постановка всех строительных рамок действует таким же образом, как и вощина. Всегда ставят их в центр расплода, каждый раз не более двух и не рядом друг с другом. При этом можно давать и вощину. Так каждая семья отстраивает за год по 10-12 рамок. Вощину никогда нельзя ставить в непосредственном соседстве с неотстроенными строительными рамками. Пчелы строили бы на строительных рамках, а вощину игнорировали бы. Когда строительные рамки заполнены расплодом, соседнюю вощину пчелы отстраивают очень быстро. Для отстройки таких площадей трутневыми ячейками нужно, чтобы семья вывела достаточное количество рабочих пчел, чтобы было кому ухаживать за трутнями.
Основным требованием при этих манипуляциях является с одной стороны сохранение теплового режима семьи, а с другой – эти процедуры нужно делать во время взятка (у нас это примерно до конца июня), что является условием отстройки. При сильном взятке необходимо следить, чтобы пчелы в отстроенные трутневые соты не складывали бы нектар. Иначе такие трутневые соты не будут иметь противороевого эффекта, и их нужно вырезать, чтобы пчелы отстраивали их снова и ставить под засев.
Если роевое настроение может наступить ранней весной, и трутней придется выводить так же рано, то в каждую семью лучше поставить одну рамку с трутневой сушью с прошлого года. На такой случай можно один трутневый сот сохранить до весны, а весной поставить обратно в семью. Иногда случается, что в трутневый сот на строительной рамке, не оснащенной проволокой, при осенней подкормке складывается столько кормов, что под собственным весом от коробится. Поэтому выгоднее трутневые соты ставить весной.
В наших семьях матки работают в двух корпусах, в каждом из которых по 12 рамок. В каждом из них помещено в центр расплода по3строительных рамки для вывода трутней. Речь идет о количестве несколько большим, чем нужно. Некоторые строительные рамки в слабых семьях оказываются не засеянными. В таком случае лишь четверть поверхности сотов потенциально служат для наращивания трутневой биомассы.
Для противороевого вывода трутней трутневые соты не вырезают принципиально вплоть до 15 июля.
его бы следовало создать! 
Спасибо, за напутствия!
с вощиной то гораздо удобней чем с пустой рамкои.