Цитата(Ренат Ибрагимов @ Суббота, 05 Октября 2024, 5:42)
Вы когда-то говорили, что
материнской самке клеща не требуется дополнительное время для захода вновь в ячейку для повторной яйцекладки. Где можно посмотреть такую информацию? У Гробова написано 4,4 дня. Сейчас как посчитали американцы, хватает уже 3,5 дня. Просветите пожалуйста.
Я такого не говорил, это ты так понял, а говорил я о том, что клещам идущим на вторую и третью генерацию, не требуется время для ДОЗРЕВАНИЯ, им достаточно 12 часов для ПИТАНИЯ на молодых пчёлах.
Эту инфу выкладывал Скворцов АЛ, попытался найти её в его личных сообщениях и не смог.
Вот есть другая тоже интересная.
Для ВПП я подготовил статью
Морфология, анатомия, жизненный цикл и плодовитость самок клеща
Varroa destructor (Acari, Mesostigmata, Varroidae). Обзор.
Содержание
1. Морфология и анатомия клещей варроа.
1.1. Наружные отделы тела имаго
1.2. Внутренние отделы тела
1.2.1. Органы пищеварения
1.2.2. Слюнные и выделительные железы
1.2.3. Кровеносная система
1.2.4. Нервная система
1.2.5. Органы дыхания
1.2.6. Половая система
2. Стадии развития
3. Жизненный цикл и плодовитость самок клеща
3.1. Проникновение самки клеща в ячейку с расплодом
3.2. Начало оогенеза и репродукции у самок клеща
3.3. Плодовитость самок клеща
4. Заключение
5. Литература
Как я неоднократно убеждался, далеко не все пчеловоды хорошо знакомы с биологией клеща варроа. Предлагаю Вашему вниманию части 2 и 3 этой статьи. Надеюсь с пользой для пчеловодов.
2. Стадии развития
В большинстве работ по морфологии клеща принято различать стадию яйца и две нимфальные стадии развития – протонимфу и дейтонимфу (Donzй G, Guerin PM, 1994; Ifantidis MD, 1997). Хотя еще в 1984 году Шанидзе МГ обоснованно предположил наличие у клеща трех нимфальных стадий. При наблюдении за линькой дейтонимф им было отмечено, что линяют заметно различающиеся по размеру дейтонимфы. Одни из них более развиты, близки к имаго по цвету и величине, другие более мелкие и светлые. Поскольку невозможно нимфе в одной и той же стадии дважды линять, то между дейтонимфой и имаго должна быть стадия тритонимфы (Шанидзе МГ, 1984). Сборный состав дейтонимфы очень хорошо виден на фото в работе Ifantidis MD (1997). Очевидно, что клещ в своем развитии проходит три нимфальные стадии: протонимфа, дейтонимфа и тритонимфа. Тело протонимфы округлой формы, отношение длины к ширине 1:1, у дейтонимфы ширина тела уже превышает длину в 1,15-1,20 раза, у тритонимфы - в 1,3-1,5 раза. Каждая нимфальная стадия завершается фазой покоя перед линькой (протохризалис, дейтохризалис, тритохризалис соответственно). Термин «хризалис» предложен Sakai T ea (1979) для обозначения неподвижных фаз клеща перед линькой и принят многими авторами. У тритохризалис перед последней линькой ширина тела превосходит длину уже в 1,5 раза. Шанидзе МГ (1979) также установил наличие нескольких типов яиц откладываемых самкой в зависимости от сезона. Это наблюдение много позднее было подтверждено другими авторами.
3. Жизненный цикл и плодовитость самок клеща
Жизненный цикл самки клеща варроа принято подразделять на два периода: форетический (на имаго пчел) и репродуктивный (на расплоде пчел в запечатанных ячейках). Однако термин «форетический» sensu stricto определения, данного Houck MA, OConnor BM (1991) в первую очередь для клещей Astigmata, не совсем точен, поскольку самка клеща варроа прикрепившись к имаго пчел, продолжает питаться жировым телом пчелы (Ramsey SD ea, 2019).
Не найдено корреляции между длительностью нахождения самок варроа на взрослых пчелах (1-20 дней) до проникновения в ячейки с расплодом и их общей плодовитостью, а также количеством доживших самок в их потомстве, долей не осемененных самок продуцирующих только самцов на расплоде и долей самок полностью без потомства. Следовательно, репродуктивная функция самок клеща явно зависит не только от периода нахождения на взрослых пчелах. Но длительность нахождения на имаго пчел зависит от физиологического состояния самок клеща после выхода из ячейки. При выходе пчел из ячеек в среднем 18% клещей находившихся на них или в ячейках в течении суток оказывались на дне улья мертвыми (Boot WJ ea, 1995).
При выходе отродившейся пчелы из ячейки старые и молодые самки клеща стремятся перебраться на пчел старшего возраста, то есть на пчел кормящих расплод. Через час после выхода 60% самок клеща находились на пчелах 5-ти дневного возраста, и лишь 4% на отродившихся (Le Conte Y, Arnold G, 1987). Очень интересны результаты опытов Садова АВ (1976) по питанию самок клеща на взрослых пчелах. Клещей собирали с имаго пчел. Если среди клещей все были напитавшиеся (клещи пухлые, между дорсальным щитом идиосомы и нижними щитками хорошо просматривается зазор) их взвешивали, а затем выдерживали их без пчел в течение двух суток. За это время клещи теряли в весе от 40 до 50%. Вес голодных самок клеща составлял 0,17-0,22 мг. Затем их подсаживали на пчел и через 1,5-2,0 часа опять взвешивали. Вес напитавшихся самок составлял 0,29-0,40 мг в зависимости от сезона. Потребление гемолимфы и жиров тела взрослой пчелы самкой клеща составляло 26-45% от собственного веса клеща. Вес напитавшейся самки больше веса голодной в 1,5-1,8 раза. За два часа питания самки клеща между тергитами на брюшке пчелы прибавка в весе одной самки в среднем составляла 0,1 мг, а при питании на груди (брюшные сегменты изолированы от клеща) – только 0,03 мг, что однозначно указывает предпочтительное место питания клеща на пчеле. Позднее (De Ruijter A, Pappas N, 1983; De Ruijter A, 1987; Beetsma J, Zonneveld K, 1992) подтвердили, что раздувшиеся самки клеща (swollen mites) при их переносе с пчел в запечатанную ячейку приступают к яйцекладке раньше и дают более многочисленное потомство по сравнению с обычными самками. Это однозначно свидетельствует о том, что для молодых только что осемененных самок клеща необходимо дополнительное питание в течение 3-5 дней. Именно в этот период молодые самки клеща проникают между тергитами брюшка, прикрепляясь к тонкой мембране между сегментами (Ramsey SD ea, 2019). Самки клеща находящиеся на пчеле весят в среднем 0,33 мг, через 24 часа после запечатывания ячейки – 0,41 мг (Garrido C ea, 2000).
Молодые самки клеща с незрелыми ооцитами и незрелыми проспермиями получают дополнительное питание, проникнув между 3-м и 4-м тергитами брюшка взрослых пчел вентрально, обычно слева. Там же располагаются до 90% клещей на зимующих пчелах в безрасплодный период (Fernбndez N ea, 1993; Bowen-Walker PL ea, 1997).
3.1. Проникновение самки клеща в ячейку с расплодом
Бут с коллегами Boot WJ ea (1993) выяснили, что самки клеща проникают в пчелиные ячейки, начиная с первого дня перехода на взрослых пчел, но не все. Так, по трем вариантам опыта, в первый же день количество клеща на взрослых пчелах снизилось лишь до 80% от их общего количества, на второй до 65%, на третий до 55%, на четвертый до 45% и на пятый до 30%. Это указывает, что вышедшие из ячеек самки клеща не равнозначны в физиологическом отношении и что молодым самкам, в зависимости от их состояния, требуется дополнительное питание на имаго пчел разной продолжительности. Старые самки способны в первый же день выхода из ячейки проникать в другие ячейки с подходящим по возрасту расплодом.
Прямые наблюдения за самкой клеща находящейся на брюшке пчелы кормилицы выявили следующие моменты поведения клеща. Первое. Самка клеща покидает пчелу, если расстояние между ней и краем подходящей ячейки минимально. Оптимальным расстоянием между клещем и ячейкой для ее удачного заселения является 4 мм для рабочих и 7 мм для трутневых, критической для заселения является 7 мм для пчелиных и 9 мм для трутневых. Второе. При наличии оптимального расстояния самка клеща заселяет далеко не все ячейки с личинкой 5-го возраста, но, по-видимому, требуется наличие некоего сигнала из ячейки. Третье. После покидания пчелы самка клеща не остается на внешней стороне личинки более 5 секунд, но сразу начинает протискиваться между личинкой и стенкой ячейки, достигая дна за одну минуту. Это указывает на наличие определенной угрозы со стороны пчел для самки клеща, если она задержится на поверхности личинки (Boot WJ ea, 1994).
За 30 часов до запечатывания ячейки расстояние между личинкой рабочей пчелы и краем ячейки составляет 5,5 мм, трутневой – 7 мм, и остается неизменным до запечатывания ячейки. Ячейки с личинками рабочих пчел заселяются самками клеща, если масса личинки более 100 мг и возраст не менее 110 часов, ячейки с трутневым расплодом, если масса личинок более 200 мг и возраст не менее 140 часов. Приняв во внимание, что ячейки с личинками рабочих пчел запечатывается в среднем через 130 часов после выхода личинки из яйца, а трутневые через 170-180 часов, то самки клеща начинают проникать в ячейки с пчелиным расплодом за 15-20 часов, а в ячейки с трутневым расплодом за 30-40 часов до их запечатывания (Boot WJ ea, 1992; Beetsma J, 1999). До 95% клещей проникших в ячейки с расплодом заползают в щель образованную телом личинки и стенками ячейки и, опускаясь вниз, прилипают (trapping) к остаткам личиночного корма на дне ячейки, оставаясь нижней стороной к личинке (Ifantidis MD, 1988; Boot WJ ea, 1992). Личинки пчел, поедая остатки корма, освобождают клещей. Это происходит через 2-6 часов (80-100%) после запечатывания ячеек с рабочими пчелами.
Относительно времени окончания питания личинки трутня данные крайне противоречивые: личинка полностью заканчивает питание (или ее кормление пчелами?) за 60 часов до запечатывания ячейки (Ramirez BW, 1986 – Коста Рика), через 6 часов после запечатывания ячейки (Martin SJ, 1995 - Англия), через 20 часов после запечатывания ячейки (Ifantidis MD, 1988 - Греция). Разница между крайними значениями достигает 80 часов. Эту разницу можно объяснить лишь различием в объеме корма для личинок трутня в разных условиях. Действительно, по результатам исследования остатков корма в только что запечатанных ячейках трутней A. mellifera в Пенджабе (северо-восток Индии) обнаружено в среднем 80 мг корма, что составляет больше трети массы самой личинки. То же и для личинок рабочих пчел, после запечатывания ячеек в них обнаружено 96 мг корма, что почти равно массе самой личинки (Mandla R, Kumar NR, 2016).
Более 30 лет продолжается дискуссия о возможной роли феромонов расплода пчел в побуждении самок клеща проникать в ячейку. Начало этой дискуссии относится к утверждению о том, что метиловый эфир пальмитиновой кислоты (соединение крайне мало летучее) привлекает самок клеща (Le Conte Y ea, 1989; Trouiller J ea, 1991, 1992, 1994, 1999). Однако, аппликация метиловым эфиром пальмитиновой кислоты расплодных ячеек не приводила к большей заселяемости клещем, к тому же среди шлейфа летучих веществ обнаруженных в ячейках с расплодом фиксировались только следы указанного эфира и лишь в 11% случаев (Boot WJ, 1994). С другой стороны феромоны личинок пчел из группы терпенов крайне летучи и, по-видимому, их концентрация является ориентиром для самок клеща перед проникновением в ячейку (Маршаков ВГ, 2021).
Недавно предложена градация фертильности и репродукции самок клеща (HдuЯermann CK ea, 2020):
1) Фертильность (fertility - плодородие) - доля самок, по меньшей мере, с одним потомком. Неудачное определение. Виргинные (не оплодотворенные) самки также могут иметь одного потомка, но только самца. Фертильность - это наличие (доля) оплодотворенных самок, потенциально способных приступить к нормальной репродукции.
2) Плодовитость (fecundity – плодородие, плодовитость) – итоговое количество яиц отложенных одной самкой. Однако неоплодотворенные (виргинные) самки также вносят вклад, откладывая неоплодотворенные яйца, дающие самцов. К тому же этот параметр не позволяет прогнозировать количество самок в потомстве успешно оплодотворенных самцом из этого же потомства.
3) Предположительно успешное воспроизводство (presumed successful reproduction) – фертильные самки продуцирующие, по меньшей мере, одного самца и одну самку.
4) Ненормальное воспроизводство (abnormal reproduction): 1. самки клеща без потомства (= infertile mites) и 2. самки только с самцом в потомстве (= encountered virgins).
И фертильные и виргинные самки способны иметь в потомстве только одного самца, но по разным причинам. Как сказано выше, фертильные самки лишь потенциально способны приступить к нормальной репродукции при сочетании целого ряда факторов. Как будет реализован их потенциал, зависит от факторов появляющихся после запечатывания ячейки с расплодом. Необходимо выявить эти факторы, причины их появления и их связь с физиологией и метаболизмом пчелиного расплода. Иначе трудно объяснить, почему в ряде случаев фертильные самки вообще остаются без потомства, или дают только самцов. Давно установлено, что из 100 молодых самок фертильных (оплодотворенных) 85-90% (HдuЯermann CK ea, 2018, 2019, 2020), но их потенциал реализуется лишь на 50-62% (Alattal Y ea, 2017), или даже всего на 30-50% (Масленникова ВИ, 2002). То есть имеются некие факторы в запечатанной ячейке препятствующие фертильным самкам реализовать свой потенциал. Возможно, именно с этим связана низкая репродуктивная способность самок клеща в популяциях пчел в ряде стран Южной Америки, Африки и Европы.
3.2. Начало оогенеза и репродукции у самок клеща
Приблизительно через 4-6 часов после запечатывания пчелиной ячейки у самки клеща начинают развиваться ооциты (Garrido C, Rosenkranz P, 2004). Развитие и созревание яиц у самки клеща достигает максимума ко времени начала плетения кокона личинкой пчелы, по-видимому, до первой дефекации личинки. Развитие яиц (оогенез) у самки клеща можно подразделить на две стадии. Стадия роста до синтеза вителлогенина – 15 часов и стадия синтеза вителлогенина еще 15 часов. Всего около 30 часов. Практически самка клеща способна приступить к откладке первого яйца уже через 30-35 часов после запечатывания ячейки, но реально приступает к откладке яиц лишь через 65-70 часов, то есть на 35 часов позднее. Период эмбриогенеза после откладки яйца занимает еще в среднем 30 часов (Замазий АА, 1984), или 23 часа для самки и 30 часов для самца (Martin SJ, 1994, 1995), или, по другим данным, 35-40 часов (Steiner J ea, 1994). За период вителлогенеза ооциты увеличиваются в диаметре с 50 мкм до 200 мкм (увеличение объема ооцита в 65 раз) (Акимов ИА, Ястребцов АВ, 1984; Steiner J ea, 1995). Пик синтеза вителлогенина у самки клеща совпадает с завершением плетения кокона личинкой пчелы (Cabrera AR ea, 2013), по другим данным вителлогенез возможен лишь с началом питания на куколке (Steiner J ea, 1994). Однако у самок клеща, извлеченных из ячейки через 6 часов после ее запечатывания, зафиксировано начала синтеза вителлогенина (Garrido C ea, 2000), что согласуется с данными Cabrera AR ea (2013). Оплодотворение яйца возможно лишь по завершении вителлогенеза, но где и когда это происходит до сих пор неизвестно. В матке яйцо одевается оболочкой и после этого готово к откладке на хозяина.
У самки клеща питающейся на имаго пчел происходит созревание сперматоцитов, а оогенез прекращается на стадии предшествующей синтезу вителлогенина (Trouiller J, Milani N, 1999; Garrido C ea, 2000). Следовательно, после запечатывания ячейки у самки клеща, приступившей к питанию на личинке, в терминальном ооците сразу запускается процесс вителлогенеза, что должно на 15 часов сократить период до откладки первого яйца. Однако этого не происходит. Если поместить самку клеща в ячейку через 14 часов после запечатывания, синтез вителлогенина не наблюдается (Garrido C ea, 2000). Интересно, самки клеща, нормально заселившие расплод, и самки клеща, помещенные в ячейки через 14 часов после запечатывания, через 24 часа питания имели тот же вес около 410 мкг. То есть влияние трофического фактора на успешность последующей репродукции не прослеживается. Предлагались разные гипотезы о факторах стимулирующих или инициирующих репродукцию у самок клеща, но нет практически ни одной работы, где рассмотрены факторы физиологии непосредственно расплода пчел, препятствующие оогенезу и/или репродукции у самок клеща.
Через 2-6 часов после запечатывания пчелиной ячейки личинка пчелы начинает плести кокон. Пчелиная личинка плетет кокон за 33-36 часов, трутневая – за 48-52 часа (Donzй G, Guerin PM, 1994). Хотя личинка пчелы в этот период активно движется, тем не менее, самка клеща приступает к питанию на ней. В течение 5-6 часов после запечатывания пчелиной ячейки и 8-10 часов – трутневой, самка клеща начинает питаться на личинке пчелы и еще через несколько часов запускается второй этап оогенеза - вителлогенез. Если самка клеща лишается по каким-либо причинам возможности активировать оогенез в этот небольшой временной промежуток (6-10 часов после запечатывания ячейки), она неспособна приступить далее к репродукции (Kurze C ea, 2016). Ингибирование оогенеза самки клеща в запечатанной ячейке представляется важнейшим фактором устойчивости пчел к клещу (Conlon BH ea, 2018). В этот период самка клеща размещает фекалии случайным образом на стенках ячейки и они, следовательно, покрываются коконом. Каждый акт питания самки клеща длится в среднем 3,5 минуты с интервалом в 1,5 часа. Через 24 часа после запечатывания ячейки самка клеща успевает испражниться в среднем 11 раз (Donzй G, Guerin PM, 1994). По другим данным каждый акт питания продолжается всего 10 секунд с перерывом в 2 минуты. При питании мускулатура глотки сокращается со скоростью 4,5 сокращения в секунду (Li AY ea, 2019). Закончив плести кокон, личинка пчелы выпрямляется, размещаясь головой к отверстию ячейки, и переходит в фазу предкуколки. Самка клеща в этот период размещается ближе к заднему отделу тела личинки. Лишь при наступлении стадии предкуколки самка клеща выбирает и формирует постоянное место питания для себя и неполовозрелого потомства неспособного самостоятельно проткнуть покровы предкуколки или куколки, а также постоянное место дефекации на стенке ячейки служащее общим ориентиром для потомства и где позднее происходит спаривание самца с молодыми самками. После каждого акта питания самка клеща и потомки возвращаются на место общей дефекации.
Формально самка клеща может приступить к репродукции через 36 часов после запечатывания пчелиной ячейки. Однако во время прядения кокона личинкой пчелы отложенные яйца будут закрыты коконом. К тому же в этот период самка клеща не может сформировать постоянное место для аккумуляции фекалий и постоянное место питания, на что уходит еще 20-25 часов. В трутневой ячейке, в связи с более продолжительным периодом плетения кокона, самка клеща приступает к репродукции еще позднее.
Обычно самка клеща проделывает отверстие на втором стерните брюшка у 74% куколок рабочих пчел и у 94% куколок трутней. Отверстие достигает в размере 40-90 мкм. Лишь к концу развития куколки отверстие зарастает, но при множественном заражении самками клеща может оставаться до выхода пчелы из ячейки (Kanbar G, Engels W, 2003, 2004, 2005). К 50 часам после запечатывания ячейки место накопления фекалий уже ясно выражено и к 60-70 часам формируется окончательно. С этого момента самка клеща начинает откладывать яйца обычно на стенку ячейки рядом с кучкой фекалий.
Самки клеща откладывают яйца четырех типов (Шанидзе МГ, 1979; Замазий АА, 1984):
1. Овально-округлой формы, белого цвета, мягкие. Оболочка очень тонкая, внутри
однородная масса. Яйца в дальнейшем не развиваются.
2. Овально-округлой формы, белого цвета, мягкие. Оболочка тонкая. Под оболочкой
видны зачатки конечностей личинки. Через 30 часов (26-36) после откладки появляется
протонимфа.
3. Овально-округлой формы, белого цвета, мягкие. Под тонкой оболочкой почти
сформировавшаяся личинка (три пары ног). Через 30 часов (28-36) после откладки
появляется протонимфа.
4. Неправильной формы, часто конусовидные, желтовато-белого цвета, мягкие. Оболочка
плотная, внутри однородная масса. Яйца в дальнейшем не развиваются.
При этом самка клеща может откладывать в процессе репродукции яйца всех четырех типов. С чем связано появление нежизнеспособных яиц до сих пор не известно. Кроме указанных работ Шанидзе МГ и Замазий АА информация об этом феномене практически отсутствует. В зарубежной литературе ссылки на эти работы также отсутствуют.
3.3. Плодовитость самок клеща
Каждое следующее яйцо откладывается через 29-30 часов. Первое отложенное яйцо в 80% случаев гаплоидное (7 хромосом) и дает самца, второе в 90% случаев диплоидное (14 хромосом) и дает самку (Акимов ИА, Ястребцов АВ, 1986; Акимов ИА и др., 1986).
Длительность развития самки клеща в среднем 134 часа (23- эмбриогенез личинки в яйце; 30 – протонимфа; 81– дейтонимфа, но в действительности, по-видимому, дейто- и тритонимфа), самца – 154 часа (30+52+72) (Martin SJ, 1994, 1995). По другим данным 149 и 165 часов соответственно (Ifantidis MD, 1983), или 132 и 140 часов (Муравская 1982; Акимов ИА, 1990; Ifantidis MD, 1990; Rehm SM, Ritter W, 1989).
Тогда, согласно Martin SJ (1994, 1995), третье яйцо дающее самку будет отложено через 130 часов после запечатывания ячейки и самка закончит развитие через 264 часа или через 11 суток после запечатывания ячейки. Длительность развития печатного расплода рабочих пчел по разным данным составляет 270-295 часов (11,3-12,3 суток), трутневого – 330-340 часов (13,8-14,2 суток) (Rembold H ea, 1980; Ifantidis MD, 1988; Le Conte Y, Cornuet JM, 1989; Donzй G, Guerin PM, 1994), по другим данным 340-360 часов (14,2-15,0 суток) (Martin SJ, 1995). Или по усредненным данным 287 часов (12 суток) для пчелиного и 370 часов (15,5 суток) для трутневого (Маршаков ВГ, 2021). То есть третья самка в потомстве клеща при прочих равных условиях имеет шансы закончить развитие и оплодотвориться.
На длительность развития очень сильно влияют перепады температуры. При изменении температуры всего на 4 градуса (с 320С до 360С) развитие яиц клеща в трутневых ячейках ускоряется с 46 до 23 часов, в пчелиных ячейках – с 54 до 25 часов (Пилецкая ИВ, 1988), то есть в два раза. Возможно, поэтому наблюдается такой огромный разброс данных по длительности развития клеща (Martin SJ, 1994). Оптимальная температура для яйцекладки клеща 340С при 60-70% влажности. Верхний и нижний температурные пороги составляют 380С и 320С соответственно (Аншакова ОВ, 1977; Акимов ИА, Пилецкая ИВ, 1983, 1985, 1986; Муравская АИ, 1982,1984; Пилецкая ИВ, 1988). Повышение температуры до 360С при любой влажности было менее губительно для яиц клеща, чем понижение до 320С. Температура в интервале 30-320С является отрицательной для яйцекладки клеща (Замазий АА, 1984). Все зарубежные авторы указывают для стран центральной Европы значение температурного оптимума для яйцекладки клеща в пределах 32,5-33,50С (Le Conte Y, Arnold G, 1988; Rosenkranz P, 1988; Pдtzold S, Ritter W, 1989; Le Conte Y ea, 1990).
Принято считать, что в норме самка клеща за один цикл размножения откладывает в пчелиной ячейке 3-4, в трутневой 5-7 яиц (de Ruijter A, 1987; Martin SJ, Cook C, 1996; Martin S ea, 1997). Количество яиц откладываемых самкой клеща за один цикл сильно разниться у разных авторов: на пчелином расплоде от 2 до 5 (Сальченко ВЛ, 1972; Микитюк ПВ, 1979; Поправко СА, 1979; Пилецкая ИВ, 1982; Акимов ИА, Пилецкая ИВ, 1986) и на трутневом расплоде от 4 до 12 (Куликов НС, 1965; Акимов ИА, Пилецкая ИВ, 1986; Ifantidis MD, 1984). Внешне совсем другая картина в Англии на A. m. mellifera: на трутневом расплоде 61% самок клеща откладывают в среднем 3,7 яйца, на пчелином 79% самок откладывают в среднем 4,0 яйца (Martin SJ, 1995). При разном распределении частот откладываемых яиц средняя плодовитость оказывается практически равной, при этом на пчелином расплоде даже несколько выше, чем на трутневом. Это подтверждают данные по фертильности (осемененности) и плодовитости самок клеща на разных подвидах медоносной пчелы. Так фертильность самок клеща в семьях A. m. mellifera, A. m. carnica, A. m. ligustica и экотипе ‘Gotland’ (Швеция) на трутневом расплоде составила 79-83%, плодовитость 2,2-2,7 яйца, то на пчелином расплоде фертильность 78-96% и плодовитость 3,3-4,1 яйца (Odemer R, 2020).
Хотя репродуктивная способность самок клеща кажется равно высокой на трутневом и пчелином расплоде, но явно разное количество фертильных самок приступают к размножению при множественном заселении трутневой ячейки (de Ruijter A, 1987). Обычно процент заселенных клещем трутневых ячеек значительно выше, чем пчелиных (Fuchs S, 1990; Santillбn-Galicia M ea, 2002). Но если учесть, что площадь сечения трутневой ячейки в 1,7 раза больше пчелиной, что период удобный для проникновения клеща перед запечатыванием ячеек в два раза больше (Boot WJ, 1992; Calderone NW ea, 2002), что пчелы кормилицы посещают трутневый расплод в 2-3 раза чаще, чем пчелиный, то никакого явного предпочтения трутневого расплода пчелиному не просматривается.
Нормальное завершение развития самок клеща возможно лишь в случае откладки яйца до стадии начала окрашивания глаз у куколки пчелы (Rembold H ea, 1980; Wang Y ea, 2015; Odemer R, 2019). В зависимости от времени начала яйцекладки и стадии развития пчелиного расплода, из первых самок в потомстве самки основательницы успешно завершить развитие могут только 84-90%, из вторых только 50-63%, среди третьих только 10-43% (Martin SJ, 1994; Ifantidis MD, 1999), что в среднем дает 1,5-1,9 самки в потомстве на одну самку, приступившую к размножению. Однако данные по коэффициенту репродукции очень сильно отличаются у разных авторов: 0,86 особи молодых самок (Ifantidis MD, 1990), 1,15 особи (Bьchler R, 1990), 1,30 особи (Schulz AE, 1984), 1,45 особи (Martin SJ, 1994), а на трутневом расплоде 2,7 особи (Ifantidis MD, 1984; Schulz AE, 1984; Fuchs S, Langenbach K, 1989) или 2,0-2,2 особи (Martin SJ, 1995). Возможно, это проявление путаницы в определении числа потомков (включая самцов!) на самку основательницу или же на самку - реально приступившую к размножению. Поясню на конкретном примере из работы Garrido C, Rosenkranz P, 2003. Из 132 самок клеща обнаруженных в ячейках с пчелиным расплодом в стадии куколки с белыми глазами приступили к размножению только 103 (83,7%), но самцы были в потомстве только у 66 самок (53,6%). Размножавшиеся самки дали по 2,9 потомка, включая самцов, или 103 х 2,9 – 66 = 233 самки, но лишь 66 х 2,9- 66 = 125 самок потомков (54%) в ячейках с самцами имели шанс оплодотвориться. Следовательно, коэффициент репродукции в данном случае составляет всего 1,016.
Сколько циклов репродукции в состоянии осуществить самка клеща? Из 100 самок в первый цикл репродуцируют 63%. До второго цикла доживают 75% самок, из них репродуцируют 55%. До третьего цикла доживают 50%, репродуцируют 75%. К четвертому циклу доживают 42%, репродуцируют 70%. К пятому циклу доживают 33%, репродуцируют 75%. К шестому циклу доживают 25%, репродуцируют 71% самок. В среднем в каждом цикле репродуцируют только 66% самок. За все циклы самка в состоянии отложить до 30 яиц (Микитюк ПВ, 1979), но таких самок за все циклы будет менее 20% (De Ruijter A, 1987).
Общая продолжительность жизни самки клеща может достигать 78 дней, но чаще 24-37 дней (Авдеева ОИ, 1978, 1979). Одна самка может пройти до 7 циклов размножения, но наиболее часто 4-5 циклов (длительность цикла 10 дней). После 5-го цикла плодовитость самки падает до двух яиц. Старых маток клеща из трутневых ячеек, где они отложили 4-6 яиц, переносили в только что запечатанные ячейки рабочих пчел. Общее падение плодовитости зарегистрировано у 96% самок. При обратном процессе переноса самок, полученных в ячейках с пчелиным расплодом в ячейки с трутневым расплодом, возрастание плодовитости зарегистрировано только у 53% самок, в то же время у 23% самок наблюдалось даже снижение плодовитости (Martin SJ, Cook C, 1996).
Сообщение отредактировал volmar_georg - 2.12.2021, 15:50
Каждому пчеловоду распечатать крупным шрифтом и повесить на пасеке. 
