volmar_georg
Суббота, 19 Февраля 2022, 15:06
Цитата(Tveriak @ Суббота, 19 Февраля 2022, 15:01)
Повторюсь:
Различия в дефинициях основных терминов касающихся репродукции самок клеща затрудняют проведение сравнительного анализа репродуктивного потенциала (или чистой репродукции совокупности самок клеща в пчелиной семье) по многочисленным материалам в разных источниках. В значительной мере это определяется разным пониманием поиска критериев устойчивости пчел к клещу. Недавно предложена градация фертильности и репродукции самок клеща (Häußermann CK ea, 2020):
1) Фертильность (fertility - плодородие) - доля самок, по меньшей мере, с одним потомком. Неудачное определение. Виргинные (не оплодотворенные) самки также могут иметь одного потомка, но только самца.
2) Плодовитость (fecundity – плодородие, плодовитость) – итоговое количество яиц отложенных одной самкой. Однако неоплодотворенные (виргинные) самки также вносят вклад, откладывая неоплодотворенные яйца, дающие самцов. К тому же этот параметр не позволяет прогнозировать количество самок в потомстве успешно оплодотворенных самцом из этого же потомства.
3) Предположительно успешное воспроизводство (presumed successful reproduction) – фертильные самки продуцирующие, по меньшей мере, одного самца и одну самку.
4) Ненормальное воспроизводство (abnormal reproduction): 1. самки клеща без потомства (= infertile mites) и 2. самки только с самцом в потомстве (= encountered virgins).
И фертильные и виргинные самки способны иметь в потомстве только одного самца, но по разным причинам. Как сказано выше, фертильные самки лишь потенциально способны приступить к нормальной репродукции при сочетании целого ряда факторов.
В работе Grindrod I, Martin SJ (2021) предложено другое определение бесплодных (неплодных) маток (= infertility mites): самки клеща неспособные производить живых оплодотворенных (mated) самок в потомстве. Это совершенно другое определение, где совмещены сразу несколько понятий: репродуктивная способность самки клеща и возможность спариться с самцом при его наличии или отсутствии. Однако эти явления проистекают по разным причинам. Сюда же указанные авторы отнесли и случаи с одним самцом в потомстве (случай с виргинными самками), так и полное отсутствие потомков (случаи с фертильными самками не способными приступить к репродукции).
Предлагаю следующие дефиниции терминов отражающих репродуктивный процесс самок клеща:
Фертильность (fertility) - наличие (доля) оплодотворенных самок, потенциально способных приступить к нормальной репродукции. То есть термин - относимый ко всей популяции клеща в пчелиной семье.
Неплодность ( infertility) - наличие (доля) неоплодотворенных самок клеща, продуцирующих лишь самцов не влияющих на процесс оплодотворения других самок потомков при одиночном заселении расплода.
Плодовитость (fecundity = репродуктивный потенциал) – возможное количество потомков у самок клеща при наличии оптимальных условий.
Репродукция (reproduction) – реальное количество оплодотворенных самок в потомстве популяции клеща на одну самку клеща с учетом фертильности и неплодности.
На фоне различий в дефинициях основных терминов касающихся репродукции самок клеща предложена целая градация по устойчивости пчел к клещу:
1. Восприимчивые, чувствительные (susceptible) – семьи пчел погибающие от клеща даже при его низкой численности.
2. Толерантные (tolerance), то есть выносливые к клещу пчел, выживающие и при большой численности клеща.
3. Устойчивые (resistance) к клещу популяции по причине наличия некоего механизма противодействия клещу.
Кроме этого различают пчел по поведению пчел в присутствии клеща:
1. Чувствительность пчел к клещу, иначе чувствительная к варроа гигиена пчел (Varroa Sensitive Hygiene - VSH) – способность пчел определять зараженные клещем ячейки
2. Гигиеническое поведение (hygienic behavior - HB) – вскрытие ячеек с клещем и удаление расплода;
3. Подавление размножения клеща (suppressed mite reproduction - SMR). Считается признаком устойчивых (резистентных) популяций пчел способных выживать без обработок от клеща (Harris JW, 2007). Предполагается, что SMR является производной от гигиенического поведения пчел (VSH)
Низкий уровень репродукции самок клеща у резистентных пчел связывают с явлением перепечатки ячеек с клещем (re-capping behavior) (Oddie MAY ea, 2018), что вызывает сомнение в обоснованности такой трактовки. Вскрытие ячеек и выбрасывание пораженного клещем расплода может временно повлиять на общую численность клеща, но не на репродукцию оставшихся самок клеща. Происходит смешение понятий снижения репродуктивного результата (суммы потомков) с репродуктивным потенциалом самок клеща (снижением репродуктивного потенциала у остальных самок клеща).
Подавление репродукции самок клеща (suppressed mite reproduction - SMR) признается важнейшим фактором в селекции устойчивых к клещу семей пчел. При этом постоянно подчеркивается, что SMR является производной от гигиенического поведения пчел
(varroa sensitive hygiene - VSH) по удалению зараженного клещем расплода. Но так ли это?
В опытах по искусственному заселению самок клеща в только что запечатанные ячейки и через 24-30 часов после запечатывания получен хорошо известный результат о влиянии возраста расплода на оогенез у самок клеща. Так в первом варианте к репродукции приступили 75% самок клеща, а во втором – менее 2% (Sprau L ea, 2021). То есть имеется некий фактор, связанный с возрастом расплода и препятствующий оогенезу у самок клеща. Но что примечательно. Доля вскрытых ячеек с клещем практически одинакова (39,6% против 41%), то есть наличие или отсутствие репродукции у самок клеща не влияет на результат поведения пчел. К тому же доля вскрытых и вновь запечатанных ячеек во всех вариантах искусственного заселения клещем всегда практически одинакова (Spivak M, 1996; Leclercq G ea, 2018).
Как будет реализован репродуктивный потенциал фертильных самок клеща зависит от факторов, появляющихся после запечатывания ячейки с расплодом. Необходимо выявить эти факторы, причины их появления и их связь с физиологией и метаболизмом пчелиного расплода. Иначе трудно объяснить, почему в ряде случаев фертильные самки вообще остаются без потомства, или дают только самцов.